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细菌遗传物质的传递机理概述
细菌是自然界中分布最广、个体数量最多的生物群体,多以二分裂方式进行繁殖.细菌的遗传物质传递主要有接合、转化和转导三种方式.本文简述细菌遗传物质传递的方式和传递机理.
作者单位：
山东省济宁学院生命科学与工程系
曲阜 273155
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&>&&>&&>&细菌的遗传与变异
细菌与其他生物一样，具有遗传性和变异性。细菌的子代与亲代生物学性状表现相同称为遗传（heredity）；而子代和亲代生物学性状表现差异称为变异（variation）。遗传使细菌的种属性状相对稳定，变异使细菌产生变种和新种，促进了细菌的进化。细菌的变异有型变异（genotypic variation）和表型变异（phenotypic variation）。前者是细菌遗传物质的结构发生改变，可遗传给子代；后者是由于外界环境的作用引起的变异，其遗传物质的结构未改变，故不能遗传。随着对细菌遗传变异本质认识的不断深入，将大大推动细菌致病机理、耐药机制、细菌感染的快速诊断及其防治新思路的研究。因此，了解细菌的遗传与变异具有十分重要的理论意义和实用价值。
第一节 与细菌遗传相关的物质
细菌的遗传物质是的载体，携带各种遗传信息。与细菌遗传相关的物质包括染色体和染色体外的其他遗传物质（质粒、噬菌体、转座子）。
细菌染色体 细菌染色体（chromosome）是一条环状双螺旋DNA长链，按一定构型反复回旋而成的松散网状结构，附着在横隔中介体或膜上。绝大部分遗传信息由细菌染色体携带，决定细菌的型。大肠埃希菌染色体DNA长约1000μm～1300μm，分子量为3×109道尔顿，序列分析证实为4639kb，约含个，编码2000多种酶和其他结构蛋白。大肠埃希菌染色体DNA的复制是双向复制，从复制起点开始按顺时针和逆时针两个方向进行，全过程约需20分钟。
细菌染色体与真核染色体不同，除了rRNA是多拷贝外，绝大多数保持单拷贝形式，很少有重复序列。细菌只有连续的结构，一般无内含子，转录后形成的RNA分子不必加工剪切。
自1995年完成流感嗜血杆菌的全组DNA序列分析以来，已经完成组测序的细菌有23种，其中13种为病原菌。全组序列分析的资料表明细菌的种内和种间存在着广泛的遗传交换，如耐药性和致病岛的获得。细菌致病岛（pathogenicity island）是指病原菌染色体上编码许多毒力相关的分子量较大（通常为20kb～100kb）的外源DNA片段，其两侧往往含有重复序列或插入序列。致病岛DNA片段的G+C百分比和密码使用与宿主菌染色体有明显差异。例如引起婴幼儿腹泻的肠致病型大肠埃希菌（enteropathogenic E. coli，EPEC）的染色体与大肠埃希菌模式菌株相比，在82min处具有一个35kb的LEE致病岛（locus of enterocyte effacement），与该菌对肠道上皮所产生的AE损伤（attaching and effacing）有关。这个致病岛在肠出血型大肠埃希菌（enterohemorrhagic E. coli，EHEC）中也存在。随着结构与功能研究的进展，将会深入了解细菌致病机理的本质和进化关系。
质粒 质粒（plasmid）是细菌染色体外的遗传物质，存在于质中，具有自主复制的能力，是闭和环状的双链DNA分子。质粒不是细菌生长繁殖所必需的物质，可自行丢失或经人工处理而消除。质粒携带的遗传信息能赋予宿主菌某些生物学性状，有利于细菌在特定的环境下生存。
质粒的分类：
1．根据质粒能否通过细菌的接合作用进行传递，将其分为接合性质粒（conjugative plasmid）和非接合性质粒（nonconjugative plasmid）两大类。接合性质粒带有与接合传递有关的（tra等），一般来讲分子量较大，为40kb～100kb，如F质粒、R质粒。非接合性质粒分子量较小，一般在15kb以下，但也有例外，如志贺菌的毒力质粒分子量220kb。非接合性质粒在一定条件下通过与其共存的接合性质粒的诱动（mobilization）或转导而传递。
2．根据质粒的不相容性进行分类，常用于流行病学调查。不相容性（incompatibility）指结构相似、密切相关的质粒不能稳定地共存于同一个宿主菌内的现象，反之为相容性。例如肠杆菌科的细菌质粒可分为30余个不相容组。
3．根据质粒编码的生物学性状进行分类，例如编码细菌性菌毛的F质粒；携带耐药性，使细菌产生抗菌药物耐药性的R质粒；编码大肠埃希菌细菌素的Col质粒；与细菌毒力有关的Vi质粒等。
噬菌体 噬菌体（bacteriophage或phage）是侵袭细菌的病毒，也是赋予宿主菌生物学性状的遗传物质。噬菌体的体积微小，需用电子显微镜观察。噬菌体由核酸和蛋白质组成，必须在活菌内寄生，有严格的宿主特异性。噬菌体形态有蝌蚪形、微球形和细杆形。大多数噬菌体呈蝌蚪形，有头部和尾部之分。头部是由蛋白质外壳包绕核酸组成，呈六边形立体对称。尾部由蛋白质组成，有尾领、尾鞘和尾髓之分，尾部末端有尾板、尾刺和尾丝，与吸附宿主有关（图3-1）。
图3-1 蝌蚪形噬菌体结构模式图
噬菌体感染细菌有两种结果，一是噬菌体增殖，细菌被裂解，建立溶菌性周期，这类噬菌体称为毒性噬菌体（virulent phage）；二是噬菌体核酸与细菌染色体整合，成为前噬菌体（prophage），细菌变成溶原性细菌（lysogenic bacteria），建立溶原性周期，这类噬菌体称为温和噬菌体（temperate phage）。
1．溶菌性周期 指毒性噬菌体在宿主菌内的增殖过程，包括3个阶段，即吸附穿入、生物合成、成熟释放。噬菌体感染细菌时，其尾丝为吸附器官，能识别宿主菌表面的特殊受体，然后分泌酶类溶解壁，使壁出现小孔，尾髓再收缩，将头部的核酸注入宿主菌内，蛋白质外壳留在菌外。继而，进入细菌内的噬菌体核酸首先经早期转录产生早期蛋白质（核酸复制所必需的酶类），并复制子代核酸，再进行晚期转录产生噬菌体的结构蛋白（头部外壳和尾部）。蛋白质与核酸分别合成后，按一定程序装配，成熟为完整的子代噬菌体。子代噬菌体达到一定数量时，由于噬菌体合成酶类的溶解作用，菌突然裂解，释放出的噬菌体再感染其他敏感细菌。
2．溶原性周期 温和噬菌体感染细菌后不增殖，其核酸整合到细菌染色体上，即前噬菌体，随细菌染色体的复制而复制，并随细菌分裂而分配至子代细菌的染色体中。带有前噬菌体组的细菌称为溶原性细菌。温和噬菌体又称为溶原性噬菌体（lysogenic phage），它可偶尔自发地或在某些理化或生物因素的诱导下，整合的前噬菌体脱离宿主菌染色体，进入溶菌性周期导致细菌裂解，并产生新的成熟噬菌体。可见温和噬菌体可有溶原性周期和溶菌性周期，而毒性噬菌体只有一个溶菌性周期（图3-2）。
图3-2 噬菌体的溶原性周期和溶菌性周期
有些前噬菌体可使溶原性细菌的表型发生改变，称为溶原性转换（lysogenic conversion）。白喉棒状杆菌产生白喉毒素、肉毒梭菌产生肉毒毒素、化脓性链球菌产生红疹毒素都与溶原性转换有关，这些毒素都是前噬菌体。沙门菌、志贺菌等抗原结构和血清型别也受溶原性噬菌体的控制，若失去前噬菌体则有关性状亦发生改变。
转座子 转座子（transposon，Tn）是一类在细菌的染色体、质粒或噬菌体之间自行移动的遗传成分。伴随着转座子移动的过程中，会出现插入突变。转座子包括插入序列和复合转座子。
插入序列（insertion sequence，IS）是较短的转座子，约750bp～2000bp DNA，仅仅携带编码自身转座所需酶的。IS存在于多种细菌的染色体或质粒中，也介导高频重组菌株（high-frequency recombinant，Hfr）的形成。
图3-3 复合转座子模式图
复合转座子（complex transposon）除携带转座所需要的外，还带有其他特化功能的，如耐药性、重金属抗性、糖发酵或肠毒素等，其两端为插入序列，但不含有自身复制所需要的遗传信息（图3-3）。转座子携带的耐药性在细菌的染色体和质粒之间或质粒和质粒之间转移，导致耐药性的播散，是自然界中细菌耐药性产生的重要原因之一。
转座子的移动或插入方式称为转座或转位作用，插入位点的序列特异性一般较低，常常是以随意的方式插入。转座作用有两种不同的类型，保留型转座（conservative transposition）和复制型转座（replicative transposition）。当发生保留型转座作用时，转座子从原来位点上删除下来以后，再转移插入到另一个位点中去。当发生复制型转座作用时，转座子的一个拷贝插入到靶位点，而另一个拷贝则仍然保留在供体原来的位置上。一般来说，转座子的转座作用或是保留型的，或是复制型的，只有少数的转座子的转座作用是两种类型兼有。
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