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FITOTECNIA
de algunos cambios bioqu&micos durante el crecimiento y hasta la cosecha
del fruto de champa(Campomanesia lineatifolia R. & P. Familia Myrtaceae)
Biochemical
changes during growth and until harvest of champa (Campomanesia lineatifolia
R. & P. Myrtaceae family) fruit
Helber Enrique
Balaguera-L&pezI; An&bal Herrera Ar&valoII
MSc. Estudiante doctorado en Ciencias Agropecuarias &Area Agraria. Universidad
Nacional de Colombia, Bogot&. Grupo de Investigaciones Agr&colas,
Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Pedag&gica y Tecnol&gica
de Colombia, Tunja. E-mail:
IIProfesor Asociado Departamento de Agronom&a, Facultad de
Agronom&a, Universidad Nacional de Colombia, Bogot&. E-mail:
La champa es una
especie de la familia Myrtaceae cuyo fruto es muy apetecido por los consumidores,
debido a su exquisito sabor y aroma. El objetivo de esta investigaci&n
fue realizar el estudio de algunos cambios bioqu&micos durante el crecimiento
y hasta la cosecha del fruto de champa, en el municipio de Miraflores, Boyac&-Colombia.
Se marcaron flores de 30 &rboles seleccionados al azar. Se hicieron cinco
muestreos desde el d&a 26 despu&s de la floraci&n hasta
la cosecha. Se llev& registro de la temperatura para calcular la acumulaci&n
de grados calor d&a (GDC). En el per&odo de floraci&n a
cosecha del fruto (145 d&as) se acumularon 1489,1 GDC. Previo a la cosecha
los az&cares aumentaron y los &cidos disminuyeron, pero su concentraci&n
fue elevada. Se detect& sacarosa (mayor concentraci&n), fructosa
y glucosa, &cidos c&trico (predominante en la cosecha), succ&nico,
m&lico y ox&lico. La actividad poligalacturonasa inici&
desde los 582,06 GDC y aument& hasta la cosecha. La tasa respiratoria
fue alta al inicio y disminuy& hasta los 1422,8 GDC, punto que coincide
con la madurez fisiol&gica, en este momento tambi&n se detect&
producci&n de etileno. Los frutos de champa presentaron alta acidez y
un representativo contenido de az&cares que determinan su sabor caracter&stico.
para indexaci&n: az&cares, &cidos org&nicos,
actividad poligalacturonasa, respiraci&n, etileno.
The champa is a
species belonging to the Myrtaceae family which fruit is very desired by consumers
due to its exquisite flavor and aroma. The objective of this research was to
study some biochemical changes during growth and until harvest of champa fruits
in the municipality of Miraflores, Boyac&-Colombia. Flowers of 30 selected
trees were marked randomly. Five samplings were performed from day 26 after
flowering until harvest. Temperature was recorded to calculate degree days (DD).
In the period from flowering to fruit harvest (145 days) accumulated 1489.1
DD. Prior to harvest sugars increased and acids decreased but their concentration
was high. Sucrose (highest concentration), fructose, glucose, and citric (predominant
at harvest), succinic, malic and oxalic acids were detected. Polygalacturonase
activity started from 582.06 DD and increased until harvest. The respiratory
rate was high at the beginning and decreased to 1422.8 DD, a point that coincides
with the physiological maturity, at this moment ethylene production was also
detected. The fruits presented high acidity and a representative sugar content
which determine its characteristic flavor.
Index terms:
sugars, organics acids, poligalacturonase activity, respiratory rate, ethylene.
INTRODUCCI&ON
La champa (Campomanesia
lineatifolia R. & P., familia Myrtaceae [BONILLA et al. 2005]),
es una especie frutal cultivada en la regi&n de Lengup& Boyac&-Colombia.
Crece a temperaturas de 22 a 30?C, con precipitaciones superiores a 1.500 mm
anuales y necesita suelos de texturas francas a arcillosas. El &rbol
inicia la producci&n aproximadamente a los 5 a&os y puede ser
productivo por m&s de 20 a&os (BALAGUERA, 2011; BALAGUERA-LOPEZ
et al., 2009; VILLACHICA, 1996). El fruto es una baya altamente perecedera,
ligeramente achatada con un peso cercano a los 25 g, con abundante pulpa jugosa,
dulce acidulada y con corteza amarilla en estado maduro (&ALVAREZ-HERRERA
et al., 2009a; BALAGUERA-L&OPEZ et al., 2009).
De acuerdo con
Almeida et al. (1998), los desaf&os para la explotaci&n de frutas
nativas son grandes, pero existe al respecto un gran potencial, principalmente
para la exportaci&n de frutas con sabores "sui generis" o propios
de su g&nero y que no se encuentran en otros pa&ses. Este es el
caso de la champa que, aunque es una especie que recientemente se est&
introduciendo en los mercados nacionales de Colombia, tiene alto potencial de
comercializaci&n, principalmente por su agradable sabor y aroma, que
generan gran aceptaci&n entre los consumidores en cualquiera de sus presentaciones
o productos derivados (jugos, cremas, mermeladas, licores, helados, dulces,
entre otros), situaci&n que la puede hacer competitiva frente a otras
frutas (&ALVAREZ-HERRERA et al., 2009a; BALAGUERA-L&OPEZ et al.,
2009; L&OPEZ y RODR&IGUEZ, 1995).
Las investigaciones
sobre este cultivo son muy escasas. Bonilla et al. (2005) y Osorio et al. (2006)
han hecho aportes importantes sobre los compuestos extra&dos de la semilla,
los cuales tiene actividad antimicrobial y al parecer contribuyen a expresar
los aromas y sabores caracter&sticos de la champa en todos los estadios
de crecimiento del fruto. Balaguera-L&pez et al. (2009) avanzaron sobre
el crecimiento y el desarrollo del fruto, y encontraron que desde la floraci&n
hasta la cosecha el fruto tard& 160 d&as, tambi&n observaron
que la acumulaci&n de masa fresca y seca sigui& una curva sigmoidal
simple, con una fase de lento crecimiento al inicio, seguida de una fase de
r&pida acumulaci&n de masa que precede a la fase de maduraci&n
del fruto. Respecto al comportamiento bioqu&mico del fruto, &Alvarez-Herrera
et al. (2009a) y Balaguera-L&pez et al. (2009) concuerdan en reportar
que a medida que el fruto creci& y se desarroll&, aument&
los s&lidos solubles totales, el pH y la relaci&n de madurez,
mientras que la acidez total titulable disminuy&. Adicionalmente, &Alvarez-Herrera
et al. (2009a) mencionan que el az&car predominante en los frutos de
champa es la sacarosa. Sin embargo, las variables medidas todav&a no
esclarecen el comportamiento del fruto, lo mismo ocurre con el estudio poscosecha
realizado por &Alvarez-Herrera et al. (2009b). Por tanto, los vac&os
en el conocimiento de esta especie a&n son grandes, principalmente a
nivel bioqu&mico.
Durante el desarrollo
de los frutos, son muchos los cambios bioqu&micos importantes que se
presentan, algunos de ellos son la tasa respiratoria, la producci&n de
etileno, la actividad poligalacturonasa (PG), los az&cares solubles y
los &cidos org&nicos, entre otros. La respiraci&n es el
proceso por el cual los compuestos altamente energ&ticos (ATP) y reductores
(NADH2) son formados a partir de la oxidaci&n de carbohidratos
y otros sustratos, para ser utilizados esencialmente en la s&ntesis de
nuevas sustancias (GALHO et al., 2007) durante el desarrollo del fruto. El etileno
es la hormona encargada de regular un gran n&mero de procesos que conllevan
a la maduraci&n y senescencia de los frutos (BAPAT et al., 2010). La
PG es una de las enzimas con mayor implicaci&n en el ablandamiento de
los frutos. Esta enzima cataliza la ruptura hidrol&tica de los enlaces
de galactur&nidos en la matriz de pectina (VILLAVICENCIO et al., 2004).
Adem&s la PG junto con otras enzimas, participa en los cambios que le
confieren caracter&sticas sensoriales de color, aroma, sabor y textura
a los frutos (BOWERS, 1992; MEN&ENDEZ et al., 2006). Por su parte, los
az&cares y los &cidos org&nicos son compuestos con importante
funci&n en el metabolismo, sabor y calidad y son los principales sustratos
respiratorios (KAYS, 2004; KADER, 2002). Los &cidos org&nicos
son precursores del metabolismo secundario que da origen a compuestos involucrados
en la maduraci&n de los frutos (KAYS, 2004).
El objetivo de
esta investigaci&n fue realizar el estudio de algunos cambios bioqu&micos
durante el crecimiento y hasta el momento de la cosecha del fruto de champa,
bajo condiciones agroecol&gicas del municipio de Miraflores, Boyac&-Colombia,
con el fin de ampliar el conocimiento sobre el comportamiento bioqu&mico
de dicho fruto.
MATERIALES Y
El experimento
se desarroll& en el a&o 2009, la fase de campo se llev&
a cabo en la finca "El Mango" de la vereda Ayat& en el municipio de Miraflores,
departamento de Boyac&, Colombia, situado a 5?11'40" de latitud norte
y a 73?08'44" de longitud oeste, a 1432 msnm con una precipitaci&n entre
2000 y 3000 mm, de tipo monomodal y comprendido entre los meses de abril a septiembre.
Durante el experimento la temperatura media fue de 22,27 & 0,07 ?C),
con m&nima y m&xima promedios de 19,18 & 0,5 ?C y 27,96
& 0,76 ?C, respectivamente y humedad relativa de 80,08 & 0,03%.
Los an&lisis bioqu&micos fueron realizados en los laboratorios
del Instituto de Ciencia y Tecnolog&a de Alimentos (ICTA), en el laboratorio
de Frutas Tropicales de la Universidad Nacional de Colombia sede Bogot&-Colombia
y en el laboratorio del Instituto Amaz&nico de Investigaciones Cient&ficas
Sinchi (Bogot&-Colombia).
Se tomaron 30 &rboles
completamente al azar de un cultivo comercial de aproximadamente 10 a&os
de edad (no existe reportes de las variedades); en el momento de plena floraci&n,
de cada &rbol se seleccionaron y marcaron individualmente 100 flores.
Se hicieron cinco muestreos aproximadamente cada mes, desde el d&a 26
despu&s de la floraci&n ( momento en el que el tama&o
del fruto permiti& realizar las diferentes mediciones) hasta la cosecha
(145 frutos con epidermis 100% amarilla). En cada muestreo, los frutos
fueron recolectados manualmente del &rbol, se empacaron en un termo de
isopor y posteriormente fueron transportados al laboratorio para los respectivos
an&lisis. Se cuantific& el contenido de az&cares solubles
(sacarosa, fructosa y glucosa) y &cidos org&nicos (c&trico,
m&lico, ox&lico y succ&nico) mediante cromatograf&a
l&quida de alta eficiencia (HPLC) de acuerdo con ICTA (2006) y &Avila
et al. (2007). La actividad de la poligalacturonasa fue medida de acuerdo con
Espinal (2010) y expresada en nmol de &cido galactur&nico por
mg de prote&na, por segundo (nmol APG mg-1 de prote&na
s-1); y la tasa respiratoria y producci&n de etileno a trav&s
de cromatograf&a de gases, siguiendo la metodolog&a descrita por
Hern&ndez et al. (2007).
El tiempo fisiol&gico
expresado en la acumulaci&n de grados calor d&a (GDC) desde la
floraci&n, se calcul& con la f&rmula utilizada por Almanza
et al. (2010):
Donde Tmax es la
temperatura m& Tmin es la temperatura m&nim la Tbase, es la temperatura a la cual el proceso metab&lico
de la champa es m&nimo. Debido a que no existen reportes de temperatura
base para champa se trabaj& con la Tbase de guayaba (Psidium guajava
L.), que corresponde a 12 ?C (SALAZAR et al., 2006).
Cada variable se
determin& por triplicado y con los datos obtenidos se realiz&
un an&lisis descriptivo y gr&fico el comportamiento de las variables
en funci&n del tiempo fisiol&gico (GDC) y cronol&gico (d&as
despu&s de floraci&n), mediante la utilizaci&n del software
SAS v. 8.1e (Cary, N.C).
RESULTADOS Y
DISCUSI&ON
Durante el desarrollo
del fruto de champa, el az&car predominante fue la sacarosa, seguido
de fructosa y glucosa, lo cual difiere de lo encontrado en frutos de otras especies
de mirt&ceas, como el araz& (Eugenia stipitata Mc Vaugh
[HERN&ANDEZ et al., 2007] y la feijoa (Acca sellowiana
Berg [RODR&IGUEZ et al., 2006]), en los que el az&car predominante
es la fructosa. El contenido de sacarosa tuvo variaciones poco significativas
entre los 286,17 GDC (26 ddf) y los 1144,49 GDC (110ddf) con un promedio de
4,52 mg g-1 de masa fresca de fruto (MF). Sin embargo, en el momento
de la cosecha (1489,1 GDC) aument& considerablemente y alcanz&
una concentraci&n de 61,42 mg g-1 MF. Los contenidos de fructosa
y glucosa tuvieron un comportamiento similar a la sacarosa, pero en la cosecha
los valores obtenidos fueron 18,15 y 8,89 mg g-1 MF (). El contenido total de estos az&cares solubles fue similar a
lo reportado para feijoa (RODR&IGUEZ et al., 2006), e indica que la champa
tiene un contenido representativo de az&cares solubles, que posiblemente
est& determinando su sabor caracter&stico. Sin embargo, este contenido
fue superior al reportado para esta misma especie y estadio de madurez y otra
combinaci&n de factores ambientales (&ALVAREZ-HERRERA et al., 2009a),
donde el contenido de estos tres az&cares no super& los 0,5 mg
g-1 MF. Esto sugiere que la variabilidad gen&tica, as&
como la interacci&n con el ambiente, la fertilizaci&n y el riego,
entre otros, pueden afectar de manera diferencial el contenido de az&cares
solubles de los frutos de champa.
Resultados similares
fueron encontrados en araz&, donde sacarosa, fructosa y glucosa aumentaron
sus niveles durante la maduraci&n (HERN&ANDEZ et al., 2007). En
feijoa permanecieron relativamente estables en esta misma fase (Rodr&guez
et al., 2006), pero en maracuy& la sacarosa disminuy& durante
las etapas finales del desarrollo del fruto, increment&ndose por el contrario
la fructosa y la glucosa (MEN&ENDEZ et al., 2006). El aumento en la concentraci&n
de az&cares solubles puede darse a partir de la degradaci&n de
polisac&ridos como la pectina y el almid&n durante la maduraci&n
de los frutos (KAYS, 2004; CA&NIZARES et al., 2003), favoreci&ndose
principalmente la s&ntesis de sacarosa. El aumento de los az&cares
solubles tambi&n puede ocurrir a partir de la degradaci&n de los
&cidos org&nicos (KAYS, 2004), los cuales disminuyeron antes de
la cosecha (). Lowell et al.
(1989) y Kubo et al. (2001) mencionan que el incremento de sacarosa tambi&n
es posible por la traslocaci&n de fotoasimilados desde las hojas durante
el crecimiento del fruto y que est& directamente relacionado con el aumento
en la actividad de la sacarosa fosfato sintetasa y la disminuci&n de
la invertasa.
Entre los &cidos
org&nicos, el &cido succ&nico fue el de mayor concentraci&n
durante el crecimiento de los frutos de champa con un pico m&ximo de
56,67 mg g-1 MF a los 856,9GDC (82ddf). Posteriormente se redujo
hasta el momento de la cosecha, donde present& un valor inferior al del
&cido c&trico, con 2,96 mg g-1 MF. El &cido
c&trico se increment& paulatinamente hasta los 1144,5GDC (110ddf),
momento en el que se convirti& en el &cido predominante del fruto
(19,75 mg g-1 MF); no obstante, mostr& un leve descenso hasta
la cosecha alcanzando una concentraci&n de 14,04 mg g-1 MF.
El &cido m&lico present& el mayor contenido a los 582,06GDC
(54ddf) con 14,62 mg g-1 MF, luego disminuy& r&pidamente
hasta la cosecha. El &cido ox&lico fue el de menor concentraci&n
y mostr& un descenso continuo desde los 582,06GDC hasta la cosecha con
concentraciones de 4,40 mg g-1 MF a 0,73 mg g-1 MF respectivamente
La cantidad de
&cidos org&nicos presentes en el fruto de champa fue superior
a la reportada en araz& por Hern&ndez et al. (2007). Estos mismos
autores reportan que durante la fase de maduraci&n de los frutos de araz&,
los &cidos m&lico, c&trico y succ&nico disminuyeron
gradualmente, similar a lo observado en champa. Dicha disminuci&n se
debe a que estos &cidos posiblemente se transformaron en az&cares
solubles, fueron respirados o participaron en la s&ntesis de metabolitos
secundarios propios de la maduraci&n del fruto (KAYS, 2004). Conde et
al. (2007) mencionan que se puede presentar transformaci&n del &cido
m&lico en az&cares solubles, este proceso probablemente se puede
estar llevando a cabo en los frutos de champa y podr&a explicar la disminuci&n
del &cido m&lico.
Al comparar los
resultados obtenidos en los frutos de champa en la cosecha con lo reportado
por Kelebek (2010) para pomelos (Citrus paradisi), se observa que estos
presentaron mayor contenido de &cido c&trico, m&lico, mientras
que los &cido ox&lico y succ&nico fueron mayores en los
frutos de champa. En frutos de dos cultivares de jaboticaba (Myrciaria cauliflora)
fue observada la predominancia del &cido succ&nico por sobre los
otros &cidos, especialmente en estados tempranos (JHAM et al., 2007);
esta predominancia tambi&n fue observada en el caso de los frutos de
champa, aunque la concentraci&n absoluta fue menor. La reducci&n
del contenido de &cido succ&nico a partir de los 582,06 GDC puede
deberse al incremento de la actividad de la enzima succinato deshidrogenasa,
que cataliza el paso de &cido succ&nico a &cido fum&rico
para que contin&e el ciclo de los &cidos tricarbox&licos
(TAIZ y ZEIGER, 2002). La continuaci&n de este ciclo puede tambi&n
estar generando aumento en el contenido del &cido c&trico, lo
que explicar&a su incremento, mientras que en la disminuci&n de
este &cido al final de la maduraci&n probablemente estar&a
implicada la enzima aconitasa (KUBO et al., 2002).
Sweetman et al.
(2009) mencionan que los &cidos org&nicos tienen importantes funciones
en el metabolismo celular. El tipo de &cido y los niveles encontrados
son extremadamente variables entre especies, estadios de desarrollo y tipos
de tejidos. La acidez tiene importante funci&n en las propiedades organol&pticas
de los tejidos vegetales, donde el sabor depende de la presencia de un &cido
espec&fico. Estos mismos autores mencionan que en frutos la acidez es
generalmente atribuida a la liberaci&n de protones de &cidos como
el c&trico, m&lico, ox&lico, qu&nico, succ&nico
y tart&rico, mientras que cada una de las formas del ani&n contribuye
a un sabor distinto. Los tipos de &cidos y az&cares encontrados
en los frutos de champa, as& como la concentraci&n representativa
de los mismos, confirmar&a lo reportado por &Alvarez-Herrera et
al. (2009a), quienes mencionan que estos frutos se caracterizan por su sabor
dulce acidulado.
Actividad poligalacturonasa
Se observ&
actividad de la enzima poligalacturonasa (PG) desde los 582,06 GDC en adelante,
inici&ndose con 9,42 nmol APG mg-1 de prote&na s-1
(UPG). Dicha actividad fue aumentando con el desarrollo de los frutos de champa
siguiendo un polinomio de segundo grado, de tal manera que a la cosecha la actividad
fue 68,83 UPG (). Estos resultados
concuerdan con los encontrados en uchuva (Physalis peruviana L.) por
Majumder y Mazumdar (2002), cuando en el primero de seis estadios de desarrollo
no se observ& actividad PG, y luego &sta aument& progresivamente
hasta el &ltimo de los estadios.
Bowers (1992) y
Garc&a y Pe&a (1995) mencionan que las endo- y exo-PG hidrolizan
enlaces glucos&dicos de los poligalactur&nidos desesterificados
produciendo una amplia variedad de az&cares y &cidos org&nicos.
Por tanto, el incremento de la actividad PG de los frutos de champa, posiblemente
ser&a otra explicaci&n del aumento de los az&cares. Majumder
y Mazumdar (2002) reportan una correlaci&n de 0,977 entre la PG y la
producci&n de etileno e indican que estos procesos est&n sincronizados.
Sin embargo, en frutos de champa este proceso no se puede generalizar debido
a que no se detect& producci&n de etileno en los primeros estadios
de desarrollo del fruto ().
Por otro lado,
el aumento de la PG tambi&n puede estar asociado con la p&rdida
de firmeza que caracteriza a los frutos de champa (&ALVAREZ-HERRERA et
al., 2009a; BALAGUERA-L&OPEZ et al., 2009), debido a su implicaci&n
en el ablandamiento de los frutos (VILLAVICENCIO et al., 2004), tambi&n
es posible que est& relacionada con el r&pido crecimiento de los
frutos de champa en la segunda fase de desarrollo (BALAGUERA, 2011; BALAGUERA-L&OPEZ
et al., 2009), pues esta enzima tambi&n puede estar implicada en la expansi&n
En maracuy&
Men&ndez et al. (2006) determinaron que la PG aument& considerablemente
y alcanz& su valor m&ximo en la semana 9 despu&s de antesis,
luego disminuy& y despu&s de la semana 11 volvi& a aumentar,
coincidiendo con la maduraci&n del fruto. Al respecto, en varios cultivares
de fresa se reporta aumento de la actividad PG en funci&n del desarrollo
de los frutos (VILLAREAL et al., 2008).
Tasa respiratoria
y producci&n de etileno
La tasa respiratoria
fue elevada desde el comienzo de las mediciones (282,27 GDC) y disminuy&
continuamente hasta los 1422,8 GDC (138 ddf) donde present& su valor
m&s bajo, correspondiente a 80,14 mg CO2 kg-1 h-1,
lo que indica la madurez fisiol&gica. No obstante, la disminuci&n
fue m&s dr&stica desde la formaci&n del fruto a los 582,1
GDC. En el momento de la cosecha la respiraci&n se increment&
a 92,69 mg CO2 kg-1 h-1. Respecto a la producci&n
de etileno, se detect& a partir de los 1422,8 GDC y aument& hasta
la cosecha con un valor de 7,66 μLC2H4
kg-1 h-1 ().
Los incrementos observados en la cosecha, tanto de respiraci&n como de
etileno, pueden estar indicando el inicio del estado preclimat&rico de
los frutos de champa, pues se sabe con certeza que estos frutos presentan comportamiento
climat&rico (BALAGUERA, 2011; &ALVAREZ et al., 2009b).
La alta tasa respiratoria
en frutos j&venes se presenta por su activo crecimiento en fases tempranas
(GILLASPY et al., 1993). Una reducci&n en la tasa de respiraci&n
tambi&n fue encontrada durante el desarrollo de frutos de guabiroba (Campomanesia
pubescens [SILVA et al., 2009]) y araz& (HERN&ANDEZ
et al., 2007), aunque las tasas respiratoria de frutos de champa fueron superiores
a los frutos de guabiroba e inferiores a los de araz&. Galho et al. (2007)
reportan en guayaba valores similares de respiraci&n a los encontrados
en los frutos de champa, con una marcada diferencia en el comportamiento de
la curva, pues en guayaba se presenta un comportamiento cuadr&tico, con
un aumento representativo hacia la mitad del desarrollo.
Wachoawicz y Carvalho
(2002) mencionan que en general, en la segunda fase de crecimiento se presenta
disminuci&n de la intensidad respiratoria, lo cual concuerda con lo que
se encontr& en los frutos de champa en esta misma etapa. Galvis y Hern&ndez
(1993) afirman que la intensidad respiratoria es un buen &ndice fisiol&gico
para determinar el momento de cosecha del fruto de araz&. Cuando la tasa
de respiraci&n alcanza su nivel m&nimo, los frutos se encuentran
en completo desarrollo. El fruto de champa alcanz& la madurez fisiol&gica
a los 1422,84 GDC (138ddf), pues en este punto present& la menor tasa
respiratoria y ya se encontraba fisiol&gicamente listo para ser cosechado
a pesar de que el color de la epidermis a&n era completamente verde.
El resultado encontrado
para etileno concuerda con lo reportado por Majumder y Mazumdar (2002) quienes
no observaron presencia de etileno en el primero de seis estadios de crecimiento
del fruto de uchuva y lo atribuyen a que posiblemente las bajas cantidades de
etileno que se producen en los primeros estadios de crecimiento son apenas difundidas
por los tejidos del fruto y no alcanzan a salir a su exterior para poder ser
detectadas por el cromat&grafo de gases. Adem&s, se ha encontrado
que la epidermis de frutos j&venes presenta alta permeabilidad a este
gas, pero la gran cantidad de ceras sobre la superficie del fruto hace que la
permeabilidad cut&nea sea reducida (TADESSE et al., 2002). En este mismo
sentido, Otero-S&nchez et al. (2006) observaron que en frutos de ilama
(Annona diversifolia Saff.), la producci&n de etileno solo se
detect& en el momento de la cosecha (99 ddf).
CONCLUSIONES
El fruto de champa
present& alto contenido de az&cares solubles y &cidos que
posiblemente determinan su sabor caracter&stico. El az&car predominante
en este fruto fue la sacarosa, seguido de la fructosa y la glucosa. El &cido
succ&nico present& una concentraci&n alta hacia la mitad
del desarrollo del fruto, y junto con los &cidos m&lico y ox&lico
disminuye el &cido c&trico fue el predominante
durante la maduraci&n de los frutos. La actividad de la enzima PG se
observ& desde los 582,06 GDC aumentando durante el desarrollo del fruto
de champa. La tasa respiratoria fue alta en el primer estadio de desarrollo
pero disminuy& continuamente y alcanz& su valor m&s bajo
a los 1422,8 GDC (138 ddf) indicando la madurez fisiol&gica del fruto,
en este momento tambi&n se detect& la producci&n de etileno.
AGRADECIMIENTOS
A la direcci&n
de investigaciones de la Universidad Nacional de Colombia-Bogot& (DIB)
por la financiaci&n de esta investigaci&n. A la Universidad Pedag&gica
y Tecnol&gica de Colombia (UPTC) y COLCIENCIAS, por el programa de j&venes
investigadores, del cual hizo parte Helber Enrique Balaguera L&pez.
REFERENCIAS
ALMANZA, M.P.J.;
QUIJANO-RICO, M.A.; FISCHER, G.; CHAVES, B.; BALAGUERA-L&OPEZ, H.E. Physicochemical
characterization of 'Pinot Noir' grapevine (Vitis vinifera L.) fruit
during its growth and development under high altitude tropical conditions, Agronom&a
Colombiana, Bogod&, v.28, n.2, p.173-180, 2010.
&&&&&&&&[  ]
ALMEIDA, S.P.;
PROENCA, C.E.B.; SANO, S.M.; RIBEIRO, J.F. Cerrado: esp&cies vegetais
&teis. Planaltina: Embrapa/CPAC, 1998. p.464.
&&&&&&&&[  ]
&ALVAREZ-HERRERA,
J.G.; BALAGUERA-L&OPEZ, H.E.; C&ARDENAS. J.F. Caracterizaci&n
fisiol&gica del fruto de champa (Campomanesia lineatifolia Ruiz.
& Pav&n), durante la poscosecha Revista UDCA Actualidad &
Divulgaci&n Cient&fica, Calle, v.12, n.2, p.125-134, 2009b.
&&&&&&&&[  ]
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