为什么说微生物突变体的形成是个复杂的过程
为什么说微生物突变体的形成是个复杂的过程
09-04-19 &匿名提问
x射线和γ射线属于能量很高的电离辐射，能产生电离作用，直接或间接地使DNA结构发生改变。直接的效应是碱基的化学键、脱氧核糖的化学键和糖酸相连接的化学键断裂；间接的效应是电离辐射使水或有机分子产生自由基，这些自由基作用于DNA分子，引起缺失和损伤。此外还能引起染色体畸变，导致染色体结构上的缺失、重复、倒位和易位。    &br&&br&&br&&br&在微生物中，突变是经常发生的，学习和掌握突变的规律，不但有助于对基因定位和基因功能等基本理论问题的了解，而且还为微生物选种、育种提供必要的理论基础,同时对于致癌物质的检测也有重要意义。  &br&突变是指遗传物质突然发生稳定的可遗传的变化，它有两个意义：一是指与野生型不同的个体所携带和传递的基因组变异结构，这种变异结构可以是基因水平的，也可以是染色体水平的；突变的另一个意义是指上述变异结构发生的过程。对微生物来讲，基因突变最常见，最重要，而由于重组或附加体等外源遗传物质的整合而引起DNA的改变，则不属突变的范围。  &br&在微生物纯种群体或混合群体中，都可能偶尔出现个别微生物在形态、生理生化或其他方面的性状发生改变。改变了的性状可以遗传，这时的微生物发生变异，成了变种或变株。  &br&2.1.    突变的类型  &br&突变的类型是多种多样，从突变涉及的范围，可以把突变分为基因突变和染色体畸变。在粗糙脉孢菌中，染色体畸变的研究已经相当深入了。在电子显微镜下现在已经可以观察病毒的染色体畸变。不过就遗传学研究较为深人的大肠杆菌、沙门氏菌、枯草杆菌等细菌以及其它多数微生物来讲，突变的研究主要是在基因突变方面。下面就分类的依据不同，探讨一下突变的类型。  &br&2.1.1.    从突变涉及范围，可以把突变分为基因突变和染色体畸变。  &br& 基因突变，又称点突变。是发生于一个基因座位内部的遗传物质结构变异。往往只涉及一对碱基或少数几个碱基对。点突变可以是碱基对的替代，也可以是碱基对的增减。前者可分为转换和颠换（图5－8）。转换是指一种嘌呤—嘧啶对变为另一种嘌呤—嘧啶对，或一种嘧啶—嘌呤对变为另一种嘧啶—嘌呤对；颠换是指一种嘧啶—嘌呤对变为另一种嘌呤—嘧啶对，或反过来一种嘌呤—嘧啶对变为另一种嘧啶—嘌呤对。这两种碱基的替代突变改变了遗传密码的结构和该密码所编码的氨基酸。碱基对的增减则造成增减变异点以后全部密码及其编码的氨基酸，所以称为移码突变。  &br&图5－8.    各种类型的转换和颠换  (实线代表转换，虚线代表颠换)  &br&    染色体畸变  染色体畸变是一些不发生染色体数目变化而在染色体上有较大范围结构改变的变异，是由DNA(RNA)的片段缺失、重复或重排而造成染色体异常的突变。其中包括以下变化：一是易位，指两条非同源染色体之间部分相连的现象。它包括一个染色体的一部分连接到某一非同源染色体上的单向易位以及两个非同源染色体部分相互交换连接的相互易位。二是倒位，指一个染色体的某一部分旋转180度后以颠倒的顺序出现在原来位置的现象。三是缺失，指在一条染色体上失去一个或多个基因的片段，这是造成畸变的缺失。四是重复，指在一条染色体上增加了一段染色体片段，使同一染色体上某些基因重复出现的突变。发生染色体畸变的微生物往往易致死，所以微生物中突变类型的研究主要是在基因突变方面。  &br&2.1.2.    从突变所带来的表型的改变来讲，突变的类型可以分为以下几 类：      &br&形态突变型  指细胞形态结构发生变化或引起菌落形态改变的那些突变类型。包括影响细胞形态的突变型以及影响细菌、霉菌、放线菌等的菌落形态以及影响噬菌体的噬菌斑的突变型。例如细菌的鞭毛、芽孢或荚膜的有无，菌落的大小，外形的光滑或粗糙及颜色的变异；放线菌或真菌产孢子的多少，外形及颜色的变异；噬菌斑的大小和清晰程度的变异等。  &br&致死突变型   指由于基因突变而造成个体死亡的突变类型，造成个体生活力下降的突变型称为半致死突变型。一个隐性的致死突变基因可以在二倍体生物中以杂合状态保存下来，可是不能在单倍体生物中保存下来，所以致死突变在微生物中研究得不多。  &br&    条件致死突变型  这类突变型的个体只是在特定条件，即限定条件下表达突变性状或致死效应，而在许可条件下的表型是正常的。广泛应用的一类是温度敏感突变型，这些突变型在一个温度中并不致死，所以可以在这种温度中保 存下来；它们在另一温度中是致死的，通过它们的致死作用，可以用来研究基因的作用等问题。  &br&    营养缺陷突变型  是一类重要的生化突变型。是指某种微生物经基因突变而引起微生物代谢过程中某些酶合成能力丧失的突变型，它们必须在原有培养基中添加相应的营养成分才能正常生长繁殖。这种突变型在微生物遗传学研究中应用非常广泛，它们在科研和生产中也有着重要的应用价值。      &br&抗性突变型  是指一类能抵抗有害理化因素的突变型，细胞或个体能在某种抑制生长的因素(如抗生素或代谢活性物质的结构类似物)存在时继续生长与繁殖。根据其抵抗的对象分抗药性、抗紫外线、抗噬菌体等突变类型。这些突变类型在遗传学基本理论的研究中非常有用，常以抗性突变为选择标记，特别在融合试验、协同转染实验中用得最多。  &br&    抗原突变型  是指细胞成分，特别是细胞表面成分如细胞壁、荚膜、鞭毛的细致变异而引起抗原性变化的突变型。  &br&    其它突变型  如毒力、糖发酵能力、代谢产物的种类和数量以及对某种药物的依赖性等的突变型。  &br&这几类突变型并不是彼此排斥的。营养缺陷型也可以认为是一种条件致死突变型，因为在没有补充给它们所需要的物质的培养基上它们不能生长。某些营养缺陷型也具有明显的形态改变。例如粗糙脉胞菌和酵母菌的某些腺嘌呤缺陷型分泌红色色素。所有的突变型可以认为都是生化突变型，最为常见的是营养缺陷型。抗药性突变也是微生物遗传学中常用的一类生化突变型。因为任何突变，不论是影响形态的或是致死的，都必然有它的生化基础。突变型的这一区分不是本质性的。  &br&2.1.3.    按突变的条件和原因划分，突变可以分为自发突变和诱发突变。   &br&自发突变  是指某种微生物在自然条件下，没有人工参与而发生的基因突变。在过去相当长的时间里，人们认为自发突变是由于自然界中存在的辐射因素和环境诱变剂所引起的。然而深入研究表明这种看法不够完全。绝大多数的自发突变起源于细胞内部的一些生命活动过程，如遗传重组的差错和DNA复制的差错，这些差错的产生与酶的活动相关联。  &br&DNA复制是非常精确的，细菌的DNA多聚酶具有聚合3’至5’的外切功能，它可以切除掺入到合成链的3’端和样板链不互补的错配碱基。通过这种复制中的校正作用，大大减少了碱基的错配，提高了复制合成的精确度。根据计算，这种校正可以把复制错误减少到10-10／碱基对，即每复制1010碱基对，只发生一次错误的掺入。细菌碱基组含有3×l06碱基对，复制一次发生错误的机会是3×10-4，假设基因的大小为l03碱基对，则可推算出细菌在一个增殖世代中，每个基因的突变率平均为10-7左右。考虑到自发突变中的大多数是检测不出来的沉默突变，所以，对于多数可检突变来讲，自发突变率为10-8左右。  &br&DNA复制中的碱基错配、跳格，DNA聚合酶结构变异等均是提高自发突变的原因。在序列相似的DNA片段间的重组过程中，特别容易发生重组差错，从而造成一个或几个碱基的重复和缺失；基因重组是由重组酶来催化的，重组酶结构的变异也会影响基因的自发突变率。总之，各种DNA复制和基因重组过程有关的酶和蛋白，对维持生物基因自发突变率起着重要的，决定性的作用。  &br&   诱发突变  是利用物理的或化学的因素处理微生物群体，促使少数个体细胞的DNA分子结构发生改变，基因内部碱基配对发生错误，引起微生物的遗传性状发生突变。凡能显著提高突变率的因素都称诱发因素或诱变剂。  &br&  物理诱变  利用物理因素引起基因突变的称物理诱变。物理诱变因素有：紫外线、X-射线、γ-射线、快中子、β-射线、激光和等离子等。  &br&    化学诱变  利用化学物质对微生物进行诱变，引起基因突变或真核生物染色体的畸变称为化学诱变。化学诱变的物质很多，但只有少数几种效果明显，如烷化剂、吖啶类化合物等。  &br&    复合处理及其协同效应  诱变剂的复合处理常有一定的协同效应，增强诱变效果，其突变率普遍比单独处理的高，这对育种很有意义。复合处理有几类：同一种诱变剂的重复使用，两种或多种诱变剂先后使用，两种或多种诱变剂同时使用。  &br&    定向培育和驯化  定向培育是人为用某一特定环境条件长期处理某一微生物群体，同时不断将他们进行移种传代，以达到累积和选择合适的自发突变体的一种古老的育种方法。由于自发突变的变异频率较低，变异程度较轻，故变异过程均比诱变育种和杂交育种慢得多。   &br&2.2.    基因突变的特点  &br&    在生物界中由于遗传变异的物质基础是相同的，因此显示在遗传变异的本质上也具有相同的规律，这在基因突变的水平上尤其显得突出。  &br&    自发性  由于自然界环境因素的影响和微生物内在的生理生化特点，在没有人为诱发因素的情况下，各种遗传性状的改变可以自发地产生。  &br&    稀有性  自发突变虽然不可避免，并可能随时发生，但是突变的频率极低，一般在10-6~10-9之间。  &br&     诱变性   通过各种物理、化学诱发因素的作用，可以提高突变率，一般可提高10~106倍。  &br&     突变的结果与原因之间的不对应性   即突变后表现的性状与引起突变的原因之间无直接对应关系。例如抗紫外线突变体不是由紫外线而引起，抗青霉素突变体并也不是由于接触青霉素所引起。  &br&     独立性  在一个群体中，各种形状都可能发生突变，但彼此之间独立进行。  &br&     稳定性  突变基因和野生型基因一样，是一个相对稳定的结构，由此而产生的新的遗传性状也是相对稳定的，可以一代一代地传下去。  &br&     可逆性  原始的野生型基因可以通过变异成为突变型基因，此过程称为正向突变；相反，突变型基因也可以恢复到原来的野生型基因，称回复突变。实验证明任何突变既有可能正向突变，也可发生回复突变，二者发生的频率基本相同。  &br&2.3.    基因突变的机制  &br&  DNA分子中碱基对的变化可以在自然条件下自发地发生，也可以人为的应用物理、化学因素诱导发生，它们的变化机制主要有以下几类：  &br&2.3.1.    自发突变机制  &br&虽然自发突变是指微生物在没有人工参与的条件下发生的突变，但是这决不意味这种突变是没有原因的，只是人们到现在对它还没有认识清楚而已。下面讨论几种自发突变的可能机制。    &br&     多因素低剂量的诱变效应  不少自发突变实质上是由于一些原因不详的低剂量诱变因素长期作用的综合结果。早在20世纪30年代中就认为任何剂量的X射线都足以诱发突变，因此有人认为宇宙空间拥有的各种短波辐射是自发突变的原因之一。根据计算，它至多只能说明自发突变的1%。自然界中还存在着能诱发突变的低浓度物质，由于偶然接触它们可能引起自发突变。除此以外，热也是诱发自发突变的一种影响因素，例如噬菌体T 4在370 C中每天每一GC碱基对以4×10-8这一频率发生变化，因此一些自发突变来自热的诱变作用。  &br&A、    B正常配对；C、D、E、F嘌呤-嘧啶错配；G、H、I、J嘌呤-嘌呤错配  &br&图5－9.    各种碱基错配  &br&微生物自身代谢产物的诱变效应   已经发现在一些微生物中具有诱变作用的物质，例如咖啡碱、硫氰化合物、二硫化二丙烯、重氮丝氨酸等。过氧化氢是微生物正常代谢的一种产物，它对脉胞菌具有诱变作用，如果同时加入过氧化氢酶抑制剂，则可提高诱变的效率。这说明过氧化氢有可能是引起自发突变的一种内源诱变剂。  &br& 互变异构效应  由于DNA分子中的A、T、G、C四种碱基的第六位碳原子上的酮基(T、G)和氨基(A、C)，胸腺嘧啶（T）和鸟嘌呤（G）不是酮式就是烯醇式，胞嘧啶（C）和腺嘌呤（A）不是氨基式就是亚氨基式。所以有人认为T和G会以酮式和烯醇式两种互变异构的形式出现，而A和C则以氨基式或亚氨基式两种状态出现。由于化学结构的平衡一般趋向于酮式和亚氨基式，因此，在DNA双链结构中一般总是以AT与GC碱基配对的形式出现（图5－9A、B ）。可是在偶然情况下，T也会以烯醇式形式出现，恰好DNA的合成到达这位置的一瞬间，通过DNA多聚酶的作用，在它相对应的位置上出现配对碱基G，而不出现常规的A（图5－9D）。当DNA再次复制时，通过G和C配对，就使原来的AT转变为GC。同样如果C以亚氨基形式出现，在DNA复制的合成到达这位置的一瞬间，DNA对应链上将是A，而不是G（图5－9 C）。以此类推，这些可能是引起自发突变的重要原因之一。
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致死突变型（lethal mutant）是导致个体死亡的突变型，在高等动植物中常导致个体在性成熟前死亡。致死突变型对于致死的个体来说是不利的，但有利于维持自然群体的杂合状态。某些致死突变型的生物品系可用于个体发育的研究及育种实践，所以受到人们的重视。[编辑本段]简史　　1905年法国学者L·居埃诺首先报道小鼠的黄色突变型从来没有育成过纯种。这种使小鼠体毛呈黄色的突变基因AY对黑色基因 a虽然是显性的，但所有黄鼠近交所产生的后代都是2黄色︰1黑色，而不是通常应出现的3︰1分离比（见孟德尔定律）。这种黄色小鼠与黑色小鼠杂交的子代则是1黄色︰1黑色。这表明黄色的小鼠是杂合体。后来的研究证明了含两个AY基因的纯合体黄色小鼠的胚胎曾在母体内出现过，但都在发育早期死亡了。此外又发现将黄色小鼠自交产生的子代个体数同黄色小鼠和黑色小鼠杂交所产生的子代个体数相比平均约少1/4。这些事实证明 AY基因有多效性：它既是一个影响毛色的显性基因，又是一个影响生活力的隐性致死基因。AY基因纯合体的胚泡植入子宫壁后不久便死亡，所以这种小鼠的黄色变种不可能育成纯种。上述杂交结果可以表示如下：　　亲代　AYa　X　AYa　　（黄色）　↓　（黄色）　　子代　1AYAY　：　2AYa　：　1aa　　（死亡）　（黄色）　（黑色）　　此后在异体交配的动、植物群体及人类中普遍地发现了隐性致死突变型。这种突变型在杂合状态下一般不影响个体的生活力，但纯合状态则会引起死亡。例如在植物中的隐性白苗致死突变型在纯合情况下幼苗缺乏合成叶绿素的能力，子叶中的养料耗尽就会死亡。又如人类中的一种致死性大疱性表皮松解症是常染色体隐性遗传疾病，如果隐性致死基因呈纯合状态则个体在胚胎期死亡。[编辑本段]类别　　致死突变型按表现程度可分为全致死的（纯合体全部死亡或至少90％死亡），亚致死的（纯合体死亡率达50～90％），半致死的（纯合体死亡率在 10～50％之间）和弱致死的（即类正常的，纯合体死亡率在10％以下）几种。按环境条件对致死效应的影响又可分为条件致死的（例如温度敏感突变型在较低温度下不出现致死效应在较高温度下出现致死效应）和非条件致死的（在已知任何条件下都有致死效应）两类。按致死作用发生的阶段还可分为配子致死的（花粉死亡）和合子致死的（受精后合子不能发育）、胚胎致死的和幼体致死的。按照个体发育中致死作用时相来分，又可以分为单相致死的（只在某一时期致死）、多相致死的（致死期有两个或两个以上）、无相致死的（致死作用可以发生在任何一个时期）。　　致死突变可发生在任何染色体上；发生在常染色体上的称常染色体致死，发生在性染色体上的称为伴性致死。在果蝇等性染色体属XY型的生物中，如果隐性致死突变发生在 X染色体上，对雄性果蝇即可产生致死效应；但对雌性果蝇则只有两个隐性致死突变基因纯合才会造成死亡。如果在雌性果蝇的一个 X染色体上带有致死基因1，在另一个X染色体上带有它的等位显性基因 L，雌果蝇就可以生活和产生后代。所以雌性果蝇可以是隐性致死基因的长期携带者。这种雌性杂合体(L1)果蝇和正常的雄性果蝇交配所产生的子代的雌雄比不是1♀︰1♂而是2♀︰1♂。　　显性的致死突变型在杂合状态下即可致死，因此显性致死突变型只有条件致死的，半致死的或弱致死的。例如人类的Ⅱ型家族性高脂蛋白血症是常染色体显性突变型，它的主要临床特征是高血脂和多发黄色瘤，部分患者常早年死于心肌梗塞。　　在野生型生物可生育或增殖的条件下，而不能生育或增殖的突变型，即需要特定的营养物质的营养缺陷型以外的突变型，称为条件致死突变型。例如熟知的有在某种培养温度中不能生育的温度敏感突变型，特别是只有在具有某种抑制基因的寄主细菌中才能够增殖的噬菌体无义突变型等等，在前一种误义突变（missense mutation）的场合，乃是该基因产物的某种蛋白质中通常有一个氨基酸发生了置换，和野生型的同种蛋白质相比较它的活性是对温度敏感，其结果是突变型的生育和增殖也变成温度敏感的了。另一方面，必要的基因发生了无义突变，与之对应的蛋白质链的延伸在发生无义突变的部位就中止下来，因此就形成了无活性的不完全的多肽，结果便使该生物不能增殖。但在具有能翻译无义密码子的tRNA的菌株中，由于能合成具有活性的蛋白质，所以就可能增殖。条件致死突变型先是在细菌和噬菌体中获得的，以后在藻类、霉菌、果蝇，组织培养细胞以及动物病毒等生物中都已普遍获得，所以已被广泛地利用来弄清有关生物高分子、特别是核酸、蛋白质的合成，以及细胞分裂等生物体内必须过程的遗传的和生物化学的因素，这是一种有效的研究手段。[编辑本段]检测　　观察杂交的子代是否出现不正常分离比、异常的雌雄比和有规律的早期夭折等都有助于发现致死突变型。1927年美国遗传学家H·J·马勒首创 C1B法用来检测果蝇伴性致死突变基因。这里1(lethal)代表X染色体上的一个隐性致死基因；B代表同一X染色体上的显性棒眼基因 (bareye,B)；C(crossover suppressor)代表 X染色体上一段包括1和B的倒位，它能抑制交换的发生（见染色体畸变），从而保证1和B在连续的世代中稳定地联系在一起，所以棒眼性状的存在就表明这一隐性致死基因的存在。检测方法是用诱变因子（如 X射线）处理雄性果蝇，然后将它和 C1B雌性果蝇交配，子一代会出现棒眼雌蝇，把子一代中的棒眼雌蝇与野生型雄蝇作单对交配，子二代雌雄蝇数目之比应是2︰1。但是如果在子一代的雌蝇中来自雄性亲体的 X染色体上发生了一个隐性致死突变，那么子二代中就看不到雄性果蝇（图1）。应用这一方法可以检测 X连锁隐性致死基因突变率。马勒用这种方法测得的果蝇 X连锁隐性致死自发突变率大约是0.1～0.2％。以后又发展起来的Muller-5法、骈连X染色体法等可以用来更有效地检测果蝇的X连锁隐性致死突变率。[编辑本段]平衡致死　　马勒在1918年发现果蝇的蛎壳翅 (Bea-ded,Bd) 基因是一个隐性致死的显性形态基因。经过选择，可以得到一个只产生蛎壳翅果蝇的真实遗传品系。以后证明在这一品系中还有另一个隐性致死基因1,Bd基因与 1基因分别位于一对同源染色体的不同位置上,而且还有一个能抑制Bd基因与 1基因发生交换的因子。这一真实遗传的蛎壳翅品系的基因型可以写作Bd+/+1，由于Bd和1之间不发生交换,所以Bd+/+1果蝇的后裔只可能是Bd+ /Bd+、+1/+1和Bd+/+1三种。可是Bd+/Bd+和+1/+1两种是致死的，因此实际上只有后一种能够生存，而且都具有蛎壳翅表型。所以在这一平衡致死系统中，每一存活的个体都是杂合体，无须选择而能保持真实遗传。杂合状态一般有利于物种的生存（见杂种优势），而致死基因虽然对个体有害却有利于杂合性的保持。[编辑本段]应用　　二倍体生物的致死突变型的纯合体不能生存或生活能力较低，所以一般难以保持致死基因的真实遗传品系。平衡致死系统可以用来保持致死突变型的真实遗传品系。在单倍体生物（如病毒、细菌）中，致死突变型往往无法保存。所以在这些生物中条件致死突变型对于遗传学研究有特别重要的意义，因为可以在非致死条件下保存它们，在致死条件下对它们进行研究。例如在T4噬菌体中发现的几十种温度敏感致死突变型在低温下可以在寄主细菌中增殖，然后以完整颗粒的形式释放出来。但在较高温度下某些突变型不能产生头部，另一些不能产生尾或尾丝等部分。对于这些突变型研究的结果表明T4噬菌体是通过三条装配线而形成一个成熟噬菌体的。又如在大肠杆菌中已经发现十几个在高温中不能进行DNA复制的温度敏感突变型。由于DNA是生命活动中的必要物质，所以这些突变型都是致死的，只在某一种条件下才能生存。对于这些条件致死突变型进行深入研究，将有助于对 DNA复制过程的了解。高等动植物必须通过复杂的胚胎发育过程才能成为一个个体。对各类致死突变型的研究也将有助于对发育机制的了解。　　致死突变型还可以应用于育种实践，1975年B·A·斯特鲁尼科夫利用性连锁平衡致死原理育成了几乎只产雄蚕的家蚕品系。雄性家蚕的性染色体是ZZ，雌性家蚕是ZW。11和12是两个Z染色体上的致死基因，将不带有致死基因的雌蛾WZ和两个 Z染色体上分别带有致死基因11和12的雄蛾进行杂交，雌蛾所产的蚕卵中雌性蚕卵WZ(11)或WZ(12)全部不能孵化, 而雄性蚕卵++/11+或++/+12则可以孵化。
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化学诱变剂
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3秒自动关闭窗口化学诱变剂_百度百科
化学诱变剂
凡是能引起生物体物质发生突然或根本的改变，使其基因突变或染色体畸变达到自然水平以上的物质，统称为诱变剂。当各种诱变剂被人为地强加于地球环境中之后，生物基因的情报系统由于诱变剂的作用受到损伤而发生紊乱，不能正确地传递遗传信息，具体地说就是发生了突变。那么这类诱变剂则被认为是环境诱变剂。未经人工处理而发生的突变称为自发突变；经过人工处理而发生的突变称为诱发突变。
指能够引起的。已知的有烷化剂、碱基类似物(base analog)、羟胺(hydroxylamine)、吖啶色素等。
常用种类及作用机制
是栽培作物诱发突变的最重要的一类。药剂带有一个或多个活泼的烷基。通过烷基置换，取代其它分子的氢原子称为&烷化作用&所以这类物质称烷化剂。
烷化剂分为以下几类：
1. 烷基磺酸盐和烷基硫酸盐
代表药剂：甲基磺酸乙酯（EMS）、硫酸二乙酯（DES）
2. 亚硝基烷基化合物
代表药剂：亚硝基乙基脲（NEH）、N-亚硝基-N-乙基脲烷（NEU）
3. 次乙胺和环氧乙烷类
代表药剂：乙烯亚胺（EI）
4. 芥子气类
氮芥类、硫芥类
烷化剂的作用机制--烷化作用 作用重点是核酸，导致DNA断裂、缺失或修补。
核酸碱基类似物
这类化合物具有与DNA碱基类似的结构。
代表药剂：
5-溴尿嘧啶（BU）、5-溴去氧尿核苷（BudR） 为胸腺嘧啶（T）的类似物
2-氨基嘌呤（AP） 为腺嘌呤（A）的类似物
马来酰肼（MH） 为尿嘧啶（U）的异构体
作用机制：作为DNA的成份而渗入到DNA分子中去，使DNA复制时发生配对错误，从而引起有机体变异。
其它诱变剂
亚硝酸 能使嘌呤或嘧啶脱氨，改变核酸结构和性质，造成DNA复制紊乱。HNO2还能造成DNA双链间的交联而引起遗传效应。
叠氮化钠(NaN3) 是一种呼吸抑制剂，能引起，可获得较高的突变频率，而且无残毒。
中国核学会于1980年正式成...
提供资源类型：内容诱变育种能使植物体产生更多的突变个体，生物细胞对辐射、化学诱变剂敏感的时期是细胞分裂的（　　）A．间期B．前期C．后期D．末期_百度作业帮
诱变育种能使植物体产生更多的突变个体，生物细胞对辐射、化学诱变剂敏感的时期是细胞分裂的（　　）A．间期B．前期C．后期D．末期
诱变育种能使植物体产生更多的突变个体，生物细胞对辐射、化学诱变剂敏感的时期是细胞分裂的（　　）A．间期B．前期C．后期D．末期
诱变育种的原理是基因突变，诱导基因突变的外因有物理因子、化学因子和生物因子．题中辐射、化学诱变剂属于物理因子和化学因子，容易引起基因突变，而基因突变具有随机性，可以发生在任何时期，而主要发生在有丝分裂间期和减数第一次分裂间期．故选：A．
本题考点：
基因突变的特征；诱发基因突变的因素．
问题解析：
1、基因突变是基因结构的改变，包括碱基对的增添、缺失或替换．2、基因突变的特点是低频性、普遍性、少利多害性、随机性、不定向性．3、基因突变发生的时间主要是细胞分裂的间期，也可发生在其它时期．}