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由下面系谱图,计算个体x的近交系数
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远交的后代就一定不是近交个体. 21.两个近交个体的后代不一定是近交个体.因为未指明这两个个体间是否有亲缘关系.当这两个个体间无亲缘关系时.两个具有亲缘关系的个体其后代是否一定是近交个体,就会是远交？肯定是
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动物遗传育种讲义
《动物遗传遗传育种基础》 讲义（适用专业：畜牧兽医）主讲教师：王俊峰2012 年 2 月黔东南民族职业技术学院课程教学进度计划
学年度第二学期 课程名称：动物遗传育种 授课班级：11 高职、11 中职牧医班 教材 名称 动物遗传育种基础 主 编 王 铁 岗 是否高职高专教材 是 出版 社 出版 社 出版 社 出版 社 出版 社 多媒 体 11 化学工业出 版社 中国农业出 版社 北京大学出 版社 中国农业出 版社 北京农业大 学出版社 其 它 6 周学 时 4 授课教师：王俊峰动物遗传学 主 要 参 考 书 动物遗传学实验方法 家畜育种学 动物育种学各论 总时 数 80 已讲授 0 需讲授 72 理论课 56 学 时 1 项目一： 动物遗传育种概 述主编 主编 主编 主编 实 践 课 16李宁 王宗仁 张沅 张沅 实践课比 例 22%序号 1 2 3 5 6 7 8 9 10周次 一 一 一 二 二 二 三 三 三 四 五模块内容授课方式 讲授 讲授 录像教学 讲授 讲授 录像教学 讲授 讲授 讲授 讲授 录像教学 讲授 讲授教具备注动物遗传育种的定义和研 究内容 动物遗传育种发展简史成 就 动物遗传育种与动物生产 的关系 染色体 细胞分裂与染色体行为 动物雌雄配子形成和生活 周期 分离定律 自由组合规律1多媒体 自制卡片1 项目二： 细胞分裂与染色 体形为 2 1 2 项目三： 遗传的基本定律 及其扩展多媒体 自制卡片2 基因互作 2 2 连锁与互换 性别决定与伴性遗传 基因突变 染色体结构变异多媒体 自制卡片11六 六项目四： 变异2 1112 13 14 15 16 17 21 22 23 27 28 29 32 33 27 28六 七 七 八 九 九 十 十一 十一 十一 十二 十二 十二 十二 十三 十三 十三 项目十： 选配 项目八： 家畜表型的鉴定 与测量 项目七： 品种与品种资源 项目六： 畜禽性状的遗传 项目五： 群体遗传学基础1 2 2 2 2 2 2 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 2 项目十一： 育种方法 2 2 项目十二： 杂种优势的利用 复习答疑 期末考试 合计学时 1 1 4 2 56染色体数目变异 遗传平衡定律 影响群体遗传平衡的因素 生物进化与物种形成 畜禽质量性状的遗传 畜禽数量性状的遗传 家畜的起源与品种 品种的特性及分类 品种资源的保存及利用 生长发育 外形与体质 生产性能 种用价值的测定 育种值的估计 选配的作用与种类 近交与杂交的遗传效应 近交程度的分析 选配计划的制订 本品种选育 品系繁育 杂交育种 杂种优势 杂交亲本录像教学 讲授 讲授 录像教学 讲授 讲授 讲授 讲授 录像教学 讲授 讲授 录像教学 讲授 讲授 讲授 讲授 讲授 录像教学 讲授 讲授 录像教学 讲授 讲授 讲授 其他多媒体 自制卡片多媒体 自制卡片多媒体 自制卡片多媒体 自制卡片项目九： 种用价值的评定29 27 28 29 27 28 42 43十三 十四 十四 十五 十六 十六 十七 十八多媒体 自制卡片多媒体 自制卡片实训项目 序号 周 次 实训项目2项目内容实训地点学时3一动物染色体的制备和观 察一、试剂配制；二、染色体制备； 实训室 三、染色体观察； 通过对所给习题的分析，确定杂 交后代的基因型和表型，以及杂 交后代的比例。 熟悉遗传力的原理和计算方法， 并能应用于育种实践。 熟悉遗传相关系数的计算方法， 并能应用于育种实践。 通过体尺测定和体重估计现场操 作，学会其方法，为育种打下基 础，培养学生动手能力。 了解运用不同资料估算育种值的 基本方法，以及育种值在选种中 的应用。 熟悉近交系数和亲缘系数的计算 方法。 学会根据杂交试验结果计算各项 性状杂种优势率的方法。21三多基因性状的遗传分析多媒体室22四遗传力的计算多媒体室24五遗传力相关系数的计算实训场25八体尺测量与外形鉴定实训室26十个体育种值的估计 近交系数和亲缘系数的 计算 杂种优势的计算实训室27九 十 五实训室28实训室2说明：授课方式：讲授+上机；讲授+实验；讲授；多媒体教学；上机训练；实习；实训；实验；见习； 其它。3绪 论一、动物遗传育种的概念 概念：利用现有畜禽资源，采用一切可能的手段，改进动物的遗传素质，以期生产出 符合市场需求的数量多、质量高的畜产品。 对上述概念的理解： 1. 遗传育种的基础： “现有的畜禽资源” ； 2. 遗传育种的过程： “采用一切可能的手段，改进动物的遗传素质” ； 在此， “手段”主要包括“选种和选配”两个方面： 选种：选好种用动物 ―― 种用价值的遗传评估 选配：配种方案的制订 ―― 杂种优势利用、配合力测定 3. 遗传育种的目的：市场需要 ―― 人为控制畜产品的方向，满足消费者不断变化 的消费需求，以获取最大化的利润。 二、动物遗传育种对畜牧业发展的作用 举例：奶牛产奶量的提高（联合国粮农组织 FAO 资料）国家\年份 1961 以色列 美国 中国 4,294 3,307 1,208 奶牛头平年产奶量（千克）
4,423 1,298
5,394 1,772
6,705 1,568
8,254 1,749
8,647 2,680原因：P=G+E A．遗传素质的改进：品种改良――动物遗传育种的成果 B．饲养管理的改善：动物营养学的贡献、饲养条件的改善、兽医学贡献 总结：动物遗传育种对畜牧业发展的作用 在影响畜牧业生产效率的诸多因素中，畜禽品种或种群的遗传基础起主导作用 （P=G+E） 。根据国际权威机构的科学评估，动物遗传遗传育种对畜牧生产效率提高的贡献 在 40%以上。动物遗传育种对发展畜牧业的作用概括起来有以下几个方面： 第一，提供良种。同等条件下，良种创造的产品和效益比一般品种高得多。例如，荷 斯坦奶牛的产奶量超过其体重的许多倍。 中国已有 200 多头年产奶量逾万公斤的良种奶牛。 通过遗传育种工作，培育新品种/品系，保证畜禽生产群体具有很高的总体生产性能，为4市场提供符合要求的高质量动物产品，使之在市场竞争中保持优势。 第二， 合理保护和开发利用品种资源。 通过遗传育种工作可以充分利用动物品种资源， 发挥优良品种珍贵基因库的作用，提高动物产品的质量和生产特色畜产品；同时通过合理 开发利用品种资源，更有效地保护现有品种资源，为畜牧业持续发展奠定基础。 第三，提供杂交亲本。杂种优势的利用是畜禽生产和新品种利用的一个特点，是挖掘 动物遗传潜力的重要手段。通过遗传育种工作，培育杂交配套系，筛选最优杂交组合，为 生产上提供具有最大杂种优势、符合工厂化生产需要的高产、低耗的商品畜禽，从而提高 生产效率和经济效益。 第四，增加动物产品类型。人类早期动物生产的目的是提供毛、皮和禽、蛋、肉奶等 基本动物产品类型。但随着社会经济的发展和人民生活水平的提高，要求消费更多类型的 动物产品。例如肠衣（远远超过肉的价值） 、脑垂体（生长激素，生命 1 号的主要成分） 、 松果体（脑白金的主要成分） 、海鲜等。羊，除提供肉以外，还提供各种类型的毛产品（地 毯型，细毛型，半细毛型） 。马，有役用型、轻乘骑型、赛马型等。特种动物养殖。 三、动物遗传育种学的概念和发展历程（以自学为主） （一）动物遗传育种学的概念（教材 P2） 动物遗传育种学是人类应用遗传学理论指导动物遗传育种实践的科学知识体系，通过 人为控制动物个体的繁殖机会，利用适当的遗传育种方法，尽可能“优化”地开发和利用 动物遗传变异的一系列理论和方法。优化是指确定或筛选遗传育种方案、选择种用个体所 实施的方法和标准等。 因此， 有人将遗传学称为 “遗传育种生理学” Breeding Physiology） （ ， 将遗传育种学称为“应用遗传学” （Applied Genetics） 。遗传育种学强调人在遗传育种过 程中的主体作用，人是遗传育种的实施者，遗传育种的目的是为人类谋福利。 （二）动物遗传育种学的发展简史（自学） 1. 传统的动物遗传育种思想与实践（18 世纪前） 2. 近代遗传育种学与遗传育种实践（18 世纪到 19 世纪） 3. 现代遗传育种学理论的发展与遗传育种实践（19 世纪开始，现代遗传学的指导） （三）现代遗传育种学的新发展 A．数量遗传遗传育种学的新发展： 计算机技术的引入、优化遗传育种方案的研究、提高遗传评估的准确性的各 种方法（BLUP 法、REML 法） B．分子遗传育种学的新发展： MAS、MAI、转基因遗传育种技术、遗传图谱的绘制 四、动物遗传育种学的任务和特点 （一）动物遗传育种学的主要任务（教材 P4） ：51．研究动物的起源与驯化，品种的形成和演化过程，对现有品种资源进行调查、分 析、保护、开发和利用。 2．研究动物生长发育的规律，主要性状的遗传基础和遗传规律，生产性能测定的组 织与实施方法。 3．研究对现有品种进行遗传改良的理论、技术和方法，包括选种选配、优化遗传育 种规划等理论和方法。 4．研究培育新品种/品系的理论与方法。 5．研究利用杂种优势的途径和方法。 6．研究保证动物遗传育种工作科学高效进行的组织措施与必要的法律法规。 （二）动物遗传育种的特点 1．长期性。选育的进展很慢，但有累加性。因为世代间隔长，选育群体规模小。因 此动物遗传育种是一项长期而艰苦的工作，不能有任何中断和懈怠，否则品种就会退化。 2．综合性。任何性状/生产性能的表现都是遗传与环境共同作用的结果，因此，动物 遗传育种必须综合考虑品种、环境条件、营养水平、饲养管理、疾病防治等遗传、环境、 疾病等多方面的影响因素，制订合理的遗传育种方案，采用适当的遗传育种措施，方能获 得良好的遗传育种效果。 3．广泛性。包括技术使用的广泛性和成果推广的广泛性两个方面。遗传育种技术非 常广泛（超声波测膘技术、计算机技术、胚胎移植技术、冷冻精液技术） ，从体型外貌评 定技术到分子水平的操作技术，多学科（数学、遗传学、计算机、生物化学）的研究成果 都可应用于动物遗传育种，完整的遗传育种过程包括选、育、繁、推――现代联合遗传育 种技术体系。育成新品种后，品种的推广、利用需要大量科技工作者的协作，才能将科技 成果转化为社会、经济效益。6第一章 动物的起源、驯化与品种 一、 动物的概念：参考：人类社会生产力发展到一定阶段后，由野生动物驯化而来、依赖于人类而生存 繁衍、群体规模足够大、有较高经济价值的家养动物称为动物。 广义：包含哺乳纲和鸟纲的驯化动物 狭义：仅指哺乳纲的驯化动物。鸟纲的驯化动物则另称为家禽。二、 动物的特点：A、人类劳动的成果 B、动物对人的依赖性 如果没有人类对野生动物进行驯养和驯化，就不可能有动物。 动物对人类的养育环境有良好的适应能力，对人工养殖条件有强烈的依存性， 离开了人类提供生存环境 （饲养管理条件） 就丧失特定的经济性能。 C、具有较高的经济价值； D、群体数量足够多； E、在遗传品质上具有品种或品系的区别三、 几种常见动物在动物分类学中的地位（教材 P7） ：常见的动物在动物界中属于脊索动物门（Chordata） ，脊椎动物亚门（Vertebrata） ， 有羊膜类（Amiota） 。 猪： 哺乳纲、偶蹄目、猪科、猪属 黄牛：哺乳纲、偶蹄目、牛科、牛属 水牛：哺乳纲、偶蹄目、牛科、水牛属 绵羊：哺乳纲、偶蹄目、牛科、绵羊属 山羊：哺乳纲、偶蹄目、牛科、山羊属 鸡： 鸟纲、鸡形目、稚科、原鸡属 鸭： 鸟纲、雁形目、鸭科、鸭属 鹅： 鸟纲、雁形目、鸭科、雁属四、 几种常见动物的野祖：根据比较解剖学、考古学和分子遗传学等学科的知识，寻找每种动物的祖先，有些动 物的祖先至今尚无定论，或仅仅是一种推测，并且在进行不断的补充。 猪： 野猪（亚洲野猪和欧洲野猪） 黄牛：原牛（长头原牛、短角原牛、大额原牛、短面原牛） 水牛：野水牛（印度水牛） 绵羊：亚洲摩弗伦羊、~羊 山羊：角 羊， 羊，塔尔羊7鸡： 原鸡（红色原鸡、灰、黑、绿；锡兰原鸡） 鸭： 绿头野鸭、斑嘴鸭 鹅： 鸿雁，灰雁五、 动物驯化的历史：人类把野生动物驯化成动物大致经历了两个阶段：驯养阶段和驯化阶段。 驯养是指人类对野生动物的饲养。人类通过改进劳动工具，逐渐改善生存条件，捕猎 的食物越来越多，一时吃不完，便利用网罟、陷阱、围栏等把活体留养起来以备后用。驯 养阶段被养育的多半是幼龄动物，因为它们肉用价值较低，且易被驯化。火的发明使人类 进食方式发生了巨大变革，由生食改为熟食，食品加工由此而生。 驯化是指人类在野生动物驯养过程中，经过数千年乃至上万年的饲养、选择和培育， 使动物的体型外貌、生活习性、生产性能等发生根本性变化（遗传基础发生改变） ，完全 丧失野性而依赖于人类生存繁衍的过程。简言之，将野生动物驯养成动物的过程叫驯化。 在驯养过程中，不断改善饲养管理条件和方法，并按照人类的意愿选优去劣，长此以往， 就将野生动物演变成了动物。 驯化动物――经过人类数千年乃至上万年的饲养、选择和培育，使动物体型发生了巨 大变化，完全失去野性，依赖于人类而生存的家养动物。动物都是驯化动物。六、 动物在驯化过程中的变异野生动物在驯化过程中，由于生活条件特别是饲养管理条件的改变，以及人类随着社 会的进步，根据经济发展的要求而进行不断的选择，致使动物在形态上、解剖组织上、生 理上等都发生了不同程度的变异。在驯化过程中动物发生的变异有两大特点：①向更加依 赖人类、更加适应人类需要的方向发展；②向多类型化、产品多样化方向发展。 （一）神经系统的变化 驯化过程中， 野生动物原有的许多条件反射逐渐消失， 同时建立的许多新的条件反射。 如当见到人或听到声响时，由野生状态下的防御反射变为食物反射。一系列条件反射改变 的结果，使动物的神经类型发生根本性变化，使野性十足而神经质的野生动物变成了温顺 而反应迟钝的动物。 （二）体重、体尺的变化 在驯化过程中，动物体重、体尺的变化因人类的选择方向和生活条件改变的大小不同 而异。 动物中以马和狗表现最突出。 重型马的体重可达 1000kg 以上， 而小型马则不过 50kg。 在狗品种中，大者可达 100kg，小的不足 1kg。有些动物的生活条件与野生状态相差不大， 其体重和体尺变化也很小，如骆驼、驯鹿、驼鸟等。 （三）骨骼的变化8动物体重、体尺的大小取决于骨骼。自然界的动物在相同条件下，骨骼的变化有趋同 性，如海狮、海豹、海狗等，其体型均为流线型，但从分类上看有很大差异。一般，野生 动物的骨骼较粗大、结实，动物的骨骼则较细致、松软，野生动物的关节面与肌肉附着面 较动物更明显。所有骨骼中，头骨变化最大，且变异方向不定，有变长、变短、变宽、变 窄、变弯曲等不同倾向。四肢骨的长短及其它骨骼也都有不同程度的变化。角的有无、长 短、弯曲方向等变化更大。骨骼的变化具有品种特征。 （四）皮、毛和肌肉的变化 这部分是人类利用价值最大的，其变化也最大、花色品种最多。野生动物在自然选择 作用下向着对生存有利的方向发展，如皮毛的保护色。在驯化过程中，受人工选择作用， 皮、毛、肌肉等向人类需要的方向发展。如兔子的毛色从全白到全黑，中间有无数级别的 颜色，绵羊有粗毛、细毛、半细毛，鸡有肉鸡、蛋鸡，牛有奶牛、肉牛，等等。毛皮用动 物的皮肤出现大小不同的皱褶。肉用品种的肌肉十分发达，且肉质变细。 （五）内部器官的变化 驯化过程中，动物的某些内部器官越来越发达，发达程度因利用方向不同而异。如乳 牛的消化、泌乳器官比野牛要发达得多。 （六）生殖机能的变化 驯化过程中，动物的生殖机能逐渐增强，性成熟提前，由季节性繁殖转变为常年配种 繁殖，多胎动物的产仔数增加。 （七）其它方面的变化 驯化过程中，动物的早熟性、饲料利用能力、肥育性能等都有明显的变化。 动物在进化过程中，若有多种类型存在，表明此种动物家族兴旺发达，具有发展前途； 若只有单一类型存在，说明已濒临灭亡。如大熊猫，其犬齿、臼齿很不发达，消化机能、 繁殖机能高度退化，母性不强。七、 种、品种、品系的概念；品种应具备的条件；品种的分类（一）概念 种（species）是具有一定形态、生理特征和自然分布区域的生物类群，是生物分类 系统的基本单位。一个种群内的个体一般不与其它种群内的个体交配，即使交配，所生后 代也无生殖能力。种是生物进化过程中自然选择的产物。种内部分群体因迁移、基因突变、 长期地理隔离等，会导致种的基因库发生遗传漂变，形成亚种或变种。因此野生动物只有 种或亚种。 品种（breed）是畜牧学的概念，是指具有特定生物学特性、主要性状的遗传性相对 一致和稳定、有较高经济价值的栽培植物或动物类群。品种提供的产品比较符合人类的要 求，是人工选择的结果。9品系（strain、line） ：分布很广、群体很大的品种，因迁移、引种、隔离等形成区 域性亚品种，或因培育目的不同所形成的具有一定专门特点的亚品种（专门化品系） 。品 系一般是指起源于共同祖先的一个群体，是品种的一种结构形式，一个品种内包含有多个 品系。具有不同特点的几个品系，可根据生产需要合成一个新的品系。 （二）品种应具备的条件 动物品种是人类为了生产和生活的需要，在一定自然和社会条件下，通过实施一系列 遗传育种措施选育而成的具有某种经济特点、遗传稳定、有一定结构和足够数量的动物类 群。因此，一个动物品种除应具有较高经济价值外，还应具备下述条件： ①来源相同。凡是同一个品种的动物，决不是一群杂乱无章的动物，而是有着基本相 同的血统来源，个体彼此间有一定血缘关系，遗传基础非常相似，形成一个独特的基因库。 如新疆细毛羊的共同祖先是哈萨克羊、蒙古羊、高加索羊和泊列考斯羊等四个品种。 ②性状及适应性相似。同一品种的不同个体，其体型外貌、生理机能、主要经济性状、 对自然环境的适应能力等各方面相似程度都很高，构成该品种的品种特征。品种特征是进 行品种鉴定的依据。 ③遗传性稳定，种用价值高。作为一个品种，必须具有稳定的遗传结构，将其典型的 品种特征稳定地遗传给后代，且与其它品种杂交时能起到明显的改良作用。 ④有一定的结构。一个品种应由若干个各具特点的类群构成，而不是一些个体的简单 汇集。品种内这些各具特点的类群就构成了品种的异质性，使一个品种在纯繁条件下仍能 继续改进提高。品种内各具特点的类群可以是因分布地区不同而自然隔离形成（地方类 型） ，也可能因遗传育种场的饲养管理条件不同而形成（遗传育种场类型） ，或是遗传育种 者有意识地培育而成（品系或品族） 。 ⑤有足够的数量。数量是决定能否维持品种结构、保持品种特性、不断提高品种质量 的重要条件，要有相当数量的个体，才能保持品种较广泛的适应性，才能进行合理选配而 避免过早或过高的近交，才能保持品种旺盛的生命力。因此，数量不足不能成为一个品种。 一个品种应有多少数量才符合要求，因不同国家、不同畜种而有不同的标准。 ⑥被政府或品种协会所承认。作为一个品种，必须经政府或品种协会等权威机构组织 专家进行审定，确认其满足品种应具备的条件后予以命名，才正式称之为品种。 （三）品种的分类(教材 P15-21) 在畜牧业上，较常用的分类分方法主要有 3 种，即按品种的改良程度、品种的体型外 貌和品种的主要用途划分。 1.按改良程度划分 1)原始品种：一般都是较古老的品种，经驯化后长期放牧或家养条件下，未经严格的 人工选择而形成的品种，有很强的适应能力，体质健壮，抗病力强。如蒙古马、藏猪、牦 牛、哈萨克羊、仙居鸡等。102)培育品种：指在遗传育种理论指导下，实施一定的遗传育种技术，经过较系统的人 工选择过程而育成的动物品种。这类品种集中了特定的优良基因，其产品相对较专门化， 其主要经济性状表现明显高于原始品种，因此具有较高的经济价值。但这类品种对饲养管 理条件要求较高，其适应能力和抗病力不如原始品种。如肉牛、奶牛、瘦肉型猪、肉鸡、 蛋鸡等都属于培育品种。 2.按体型外貌划分 1)按体型大小分：大型、中型、小型。例如马有重挽马（大型） 、中型马（蒙古马） 、 小型或矮马（我国的云南矮马、阿根廷的微型马等） 。其它动物也有体型大小之分，如微 型猪（香猪） 、袖珍狗、袖珍猫等。 2)按角的有无或长短分：有角牛、羊和无角牛、羊，绵羊中还有公羊有角而母羊无角 的品种。 3)按尾的大小或长短划分：绵羊有大尾品种（大尾寒羊） 、小尾品种（小尾寒羊）和 脂尾品种（乌珠穆沁羊）之分。 4)根据毛色或羽色划分：羽色或毛色也是重要的品种特征。如：猪有黑、白、花斑、 红毛等品种；兔有白、黑、八黑（喜马拉雅）等品种；鸡有芦花、黄羽、白羽、黑羽、红 羽等品种。 5)根据蛋壳颜色划分：鸡有褐壳品种和白壳品种；鸭有绿壳品种和白壳品种。 6)根据骆驼峰数划分：单峰驼、双峰驼。 3.按主要用途划分 现代培育品种多用此法划分，分为专用品种和兼用品种。1)猪：根据胴体瘦肉率高低分为脂肪型、腌肉型和瘦肉型。 2)鸡：有蛋用型、肉用型、兼用型、药用型和观赏型等品种。 3)牛：有乳用型、肉用型、乳肉兼用型、役用型等。 4)绵羊：有毛用型（细毛、半细毛、粗毛、长毛、短毛等） 、肉用型、羔皮型、裘皮 型及侧重点不同的各种兼用型品种。 5)山羊：分为绒用、肉用、乳用、毛皮用及兼用等品种。 6)马：分为挽用、乘骑用、驮用、竞技用、肉用、乳用和兼用等品种。 7)兔：有毛用、肉用、裘皮用、兼用等品种。 8)鸽：分为肉鸽、信鸽等品种。 在生产实践中，常将各种分类方法结合使用，究竟用哪种最合适，要视畜种和具 体情况而定。11第二章动物的生长与发育第一节 生长发育的概念及其研究意义一．相关概念： 生长：指动物经过机体的同化作用进行物质积累，细胞数量增多和组织器官 体积增大，从而使动物整体的体积及其重量都增长的过程。即生长是 以细胞分裂为基础的同类细胞的增加或体积的增大的量变过程。 发育：指由受精卵分化出新的不同的组织器官，进而产生不同的体态结构和 机能的过程。发育是生长的发展与转化，是以细胞分化为基础的质变 过程。 生长与发育的关系： 生长与发育是两个既有区别又有联系、 不可分割的过程。 生长是发育的基础， 发育又反过来促进生长并决定生长的发展与方向。 发育具有阶段性，而生长具有不平衡性。 二．研究生长发育的意义： 生长发育是遗传基础与环境条件共同作用的结果。研究生长发育的规律，有 利于针对不同动物各生长发育阶段的特点， 采取不同的饲养管理措施和营养水平 以不断改良动物品质、提高生产效率和畜产品产量。 1．便于组织生产和进行管理－－生长发育是组织生产和进行管理的基础 2．是制订饲养方案的依据 3．生长发育规律是选种、选配的重要指标第二节 研究生长发育的方法一．研究方法： （一）观察法 对质量性状主要采用观察描述的方法，即用肉眼观察后进行描述 或估计。例如，对草食动物，可根据其臼齿的磨损程度、角轮的多少等判断其发 育阶段；对禽类，可根据其换羽时间的早晚、持续时间的长短来判断其品种、类 型及生产性能的高低。有句俗话叫“马老牙齿稀，人穷怪屋基” 。 （二）测量法 对数量性状，研究其生长发育的规律则主要采用测量法。对动物 的体尺、体重等进行测定，分析计算动物的生长发育阶段。如定期称重和测量体 尺，再对测定的数据进行数学处理，获得有用的遗传育种学参数，进而判断其规12律性。其中，最常用的是体重与体尺的测量。最主要的几个测定时间是初生、断 乳、 初配和成年。 更具体的测定时间和测定项目及频率可根据研究目的和要求而 定。 注意事项：测定数据要求精确可靠；称重应该在早上空腹时进行；体尺测 定应该注意动物站立姿势和测具的使用方法。 二．生长的计算与分析方法： （一）研究内容： 1．从动态观点研究动物整体（或局部）的增长：如体重、体积等 2．研究比较生长过程中各组织（或器官）间比例上的变化：相对比例关系 变化 （二）研究方法： 1．累积生长：对动物的某次测定以前的生长发育的累积结果。 例如，对体重最常见的理论累积生长曲线为“S”型，即早期生长缓慢， 一定时期内迅速生长，之后又趋于平缓，最后接近恒定。实际测定结果应品 种、营养水平、管理条件等的不同而存在差异。 2．绝对生长：动物某器官或组织在一段特定时间内的增长量。反应动物在 该时间内生长发育的绝对速度。 其计算公式为： G=W1 ? W 0 T1 ? T 0例如，平均日增重的理论绝对生长曲线为正态分布曲线，其最高点 相当于累积生长曲线的转折点（即动物的性成熟期） 3．相对生长：考虑动物某器官或组织的测定起始值的作用而求得的生长速 度可反应该测定时间段内的相对生长强度。 其计算公式为： R=W1 ? W 0 W1 ? W 0 2例如，平均日增重的理论相对生长曲线是随年龄而下降。这是因为 动物幼年时新陈代谢旺盛，生长发育最强烈，成年后则逐渐趋于稳 定，甚至接近于零。 4．生长系数：即开始时和结束时测定的累积生长值的比率，也就是末重占 始重的百分率。也用于表示生长强度。13其计算公式为：C=W1 ×100% W0通常计算生长系数时，以初生时的累积生长值为基准。为了使其值 不致于太大，也可改用生长加倍次数(n)，用来表示生长强度。 其计算公式为：W1=W0×2n 或变形为： n=lg W1 ? lg W 0 lg 25．分化生长：也称为相关生长或异速生长，是指动物个别部分与整体相对 生长间的相互关系。 机体各个组织的生长速度不是完全一致，故导致了表型性状 的变化。每种动物的不同部位有其特定的生长比例，但彼此间又是协调相关的， 它反应了动物部分与整体的生长关系。 Dubois 和 Lapicque 提出的分化生长公式：Y=bXa Y：所研究器官或部分的重量或大小； X：整体减去被研究器官后的重量或大小； a：被研究器官的相对生长和整个机体相对生长间的比率，即分化生 长率； b：所研究器官或部位的相对重量或大小，为一常数 其中：a 为根据两次以上的测定资料求得的分化生长率，即 第一次测定：Y1=bx1a 第二次测定：Y2=bx2a 解以上两方程组，可得： 可得：lgY1=lgb+algx1 可得：lgY2=lgb+algx2 a=lg Y 2 ? lg Y1 lg x 2 ? lg x1a 的用途：判断某一过程中的相对生长情况。 a=1 时，表示局部与整体生长速度相等； a&1 时，表示局部生长速度大于整体生长速度，该局部为晚熟部位； a&1 时，表示局部生长速度小于整体生长速度，该局部为早熟部位 6．体态结构指数：将畜体某部位的生长情况和体尺联系起来分析，反应动 物体躯各部位的相对发育和相互联系等总体结构情况的方法。第三节 动物生长发育的规律性14动物生长发育的基本规律：发育具有阶段性；生长具有不平衡性 一．生长发育的不同时期：胚胎时期与生后时期 （一）胚胎时期：从受精卵开始到出生的阶段。是发育最强烈的阶段，特别 是细胞分化最强烈的时期， 出生了有机体各部分的复杂差异。根据胚胎在母体子 宫内所处的环境条件以及细胞分化和器官形成的时期不同，一般可分为胚期、胎 前期和胎儿期。 胚期：指从受精卵开始，发育到与母体建立联系（胚胎着床）为止。 胎前期：从胚胎着床到胎盘形成的时期。 胎儿期：从胎儿到出生的时期。此阶段体躯及各种组织器官迅速生长，体重 增加很快，同时形成被毛与汗腺，品种特征也逐渐明显。体重增重占整个胚胎期 体重的 3/4。 胚胎期所需时间的长短因畜种不同而各有差异，牛、马约 280 天，羊约 150 天，猪约 114 天，兔约 30 天。 注意：对禽类，其胚胎期不确定，但孵化期是确定的。鸡为 21 天，鸭约 28 天，鹅约 31 天，鸽子约 18 天，鹌鹑约 17-18 天。孵化温度为 1000F（37.8℃） ， 湿度 0 53-57%；出雏时的湿度为 65-70%。 （二）生后时期：指动物从出生到衰老直至死亡的一段生长发育过程。分为 哺乳期（出生到断乳） 、幼年期（断乳到性成熟） 、青年期（性成熟到生理成熟） 、 成年期（生理成熟到开始衰老）和老年期。 1．哺乳期：从出生→断乳。该时期的动物具有以下六大特点： 1）呼吸系统由母体供血给氧变为肺循环独立给氧。 2）营养摄入由母体供给变为吃母乳供给。 3）造血机能由肝、脾产生血细胞变为骨髓千血。 4）生长速度快。 5）消化、呼吸、体温调节等功能不建全。 6）免疫功能不完善，死亡率高。如，兔总死亡率约 27.3%，断奶前 17.4%， 断奶后约 9.9%。 2．幼年期：断乳→性成熟。有三大特点： 1）由依赖母乳过渡到食用饲料，食量不断增加，消化能力大大增强。注意： 食物更换期死亡率高。 2）骨骼和肌肉迅速生长，各种组织器官相应增大，特别是消化器官和生殖 器官的生长发育最强烈。153）绝对增重逐渐上升，奠定了今后生产性能类型和体质外形的基础。 3．青年期：性成熟→生理成熟。其特点有： 1）各类组织器官的结构和生理机能逐渐定型和完善。 2）绝对增重达最高峰，以后逐渐下降；生殖器官发育完善，母畜乳房的生 长强度加大。 3）体型基本定型。 4．成年期：生理成熟→开始衰老。其特点是： 1）各种组织器官发育完善，生理机能完全成熟，能量代谢水平稳定。 2）生产性能达最高峰，性机能活动最旺盛，繁殖能力最强。 3）体型已定型，沉积脂肪能力加强。 5．老年期：开始衰老→死亡。特点有：机体代谢水平下降，器官机能衰退， 饲料利用率降低，经济利用价值下降等，被淘汰。 二．动物生长发育的不平衡性： 动物在生长发育的过程中， 不同时期的绝对生长或相对生长都是按不同的比 例增长，而在不同的生长发育时期，有规律地表现出高低起伏的不平衡状态。主 要表现为体重增长、骨骼生长、外形部位生长、组织器官生长发育和营养成分积 贮等五方面的不平衡性。 1．体重增长的不平衡性：年龄越小生长强度越大；胚胎时期比生后时期生 长强度大；幼年期比成年期生长强度大。总之，动物早期体重增长较迅速，后期 则较缓慢； 大动物各生长发育时期比小动物长，但胚胎期重量加倍次数比小动物 多。故生产上应强调对怀孕母畜的饲养管理和幼畜的培育。 2．骨骼生长的不平衡性： A．全身骨骼与其体重之比：全身骨骼在不同时期的生长强度不同。总之， 以生前的生长为较多，初生时可占体重的 18－30％；生后则生长强度逐渐下降， 成年时仅为体重的 7－13％。其下降程度，明显表现为肉畜多而役畜少。 B．四肢骨骼与体轴骨骼之比：出生前，四肢骨的生长明显占优势，特别是 草食动物（表现为腿长，尤其是后肢－－前肢骨较后肢骨晚熟；如：犊牛在胚胎 后期四肢骨的重量生长系数与体轴比为 34.02:18.81） ；出生后，转为体轴骨的强 烈生长，四肢骨的生长强度开始明显下降。如：育成公羊体轴骨的肋骨（是发育 最晚的骨）的生长系数与四肢骨的管骨比为 30.1:5.1。 C．体轴各骨生长强度之比：体轴各骨发育的迟早，与头骨距离的远近呈正16相关，故各骨生长速度快慢的顺序，是由前向后依次转移。出生前头骨生长最旺 盛， 出生后生长强点依次转移到颈椎和胸椎， 最后才是荐椎和骨盘骨的强烈生长。 D．四肢各骨生长强度之比：四肢各骨生长速度快慢的顺序是由下而上，出 生前是指骨和管骨的生长较多， 出生后生长强点依次转移到前膊骨、上膊骨和胫 骨，最后才是肩胛骨和股骨的强烈生长。 E．不同性别骨骼发育之比：公畜骨骼的生长强度一般都大于母畜，尤其是 草食动物。 F．各骨骼本身的发育也不平衡：就典型的管状骨发育而言，也是先有长度 而后增加厚度。两个重要概念：生长波和生长中心上述两类骨骼的生长强度有顺序地依次移行的现象，称为生长波或生长梯度。其中，最后生长的部位，称为生长中心。支配畜体各类骨骼生长的有两个生长波。一个从头骨开始，生长强度向后依次移行到腰荐部，为主要生长波；另一 个从四肢下端开始，向上依次移行到肩部和骨盆部，为次要生长波。 （猪的前肢 生长波不明显） 。 基本趋势：距离生长波起点较近的部位，发育较早，但随年龄增长而生长强 度逐渐变小；距离生长波起点较远的部位，发育较迟，但随年龄增长而生长强度 逐渐增大。牛、马、羊的荐部和骨盆部、猪的腰部，是两个生长波汇合的部位，是生长中心，其最高生长强度出现得最迟，是全身最晚熟的部位。这个部位是动物出肉最多，肉质最好的地方，也是经济价值最高的地方。如在生长强度时期 营养不足，则后躯尖窄而斜，影响出肉量。 3．外形部位生长的不平衡：不同时期的外形部位变化，与全身骨骼的生长 顺序密切有关。例如：牛、马、羊的初生幼畜的外形特点是：头大、腿长、躯干 短，胸浅、背窄、荐部高、皮短毛松、肉少骨多。成年后则躯干变长，胸深而宽、 四肢相对较短，后肢高耸现象消失，各部位协调匀称，肌肉与脂肪增多。 4．组织器官生长发育的不平衡：不同组织发育迟早与快慢的顺序是，先骨 骼和皮肤， 后肌肉和脂肪。 就单一组织而言， 也有年龄变化， 出生后肌肉的生长， 多是由于肌肉纤维体积的增大。一般表现为随年龄增长而肌肉增多，纤维加粗， 肌束增大，肉色变深，肉味变浓，蛋白质增多，水分减少。脂肪沉积的部位，也 随年龄不同而有区别。 一般先贮存于内脏器官附近， 其次在肌肉间， 之后于皮下，17最后贮存于肌肉纤维中，形成“大理石纹” 。即先肠油、板油，后皮下和肌间的 顺序积贮。各器官随年龄的增长，生长速度也不同。皮肤和肌肉的生长强度占优 势；脑的生长比较缓慢；肠在胚胎期的生长强度大于生后期；睾丸生后期大于胚 胎期。各器官生长发育的迟早和快慢，主要决定于该器官的来源及其形成时间。 在系统发育中出现较古老的器官，在个体发育中也出现得较早，其生长发育较缓 慢，结束较晚，如脑和神经系统。正常的生长优势顺序为：脑、骨、肌肉和脂肪。 若营养不足，也按此顺序推迟。 5．营养成分积贮的不平衡：机体的营养成分和代谢水平也存在年龄变化。 三．发育受阻及其补偿： Definition: 由于营养不良、疾病等原因引起动物生长停滞或体重降低、外形 或组织器官也发生相应变化的现象称为发育受阻或生长发育不全。 以后随着年龄 增长仍保持着开始受阻阶段的特征的现象称为稚态延长。举例：阳平场的波尔山 羊的发育受阻。 1．发育受阻的结果： A．母畜的营养不良，在胚胎后期才较显著地抑制胎儿的发育。 B．某部分处于生长强度最大时遭到营养不足，则其所受影响最大。 C． 营养不足对不同部分或组织的抑制作用， 与该部分的成熟期早晚成 正比，早熟部分影响最小，晚熟部分影响最大。 D．营养不足时，机体分解自身组织的养分维持生命所需。分解顺序与 成熟早晚现反，即脂肪、肌肉、骨、胚胎。 E．某一部位或组织的生长发育过程受影响，将会导致某些相关部位的 生长发生变化。 2．发育受阻的类型：根据受阻时间和外形表现的不同划分为 A．胚胎型：胚胎发育后期营养不良，骨骼发育受阻。 B．幼稚型：出生后体轴骨强烈生长阶段营养不良，体轴骨发育受阻。 C．综合型：生前和生后都营养不良，有以上两种特性。如：僵猪 3．发育受阻的补偿：取决于受阻发生的时期和持续时间和程度。 四．动物经济性状的年龄变化： 1．经济性状的发育与成熟：经济性状是在个体发育过程中逐渐形成与发展 的。18成熟：A：性成熟：在动物的生殖机能开始正常活动，能繁殖后代的状况，母畜 指第一次发情时。 B：经济成熟：动物可以达到作为某种经济利用的状况。肉用动物指达到 经济最有效的利用时期。 C：生理成熟：动物生理达到稳定状态，即成年时。 2．动物生产力的年龄变化：动物的生产力与其生长发育过程紧密联系。整 个生命周期中生产力表现分为增长期（青年期） 、旺盛期（成年期）和衰退期（老 年期）三个时期。一般在动物生产性能表现最优时利用，衰退时淘汰。第四节．影响动物生长发育的主要因素1．遗传因素：种、品种。不同物种有其本身的发育规律，如本地猪比外种 猪早熟， 2．母体大小：母体越大，胎儿生长越快。原因：母体大小决定胎盘大小， 胎盘大小决定胎儿数量与密度（竞争） ，产仔数与初生重呈负相关。 3．饲养因素：营养水平、饲料品质、日粮结构、饲喂方法。 4． 性别因素： 雄性和雌性间遗传上的差异 （遗传的影响） 性激素的作用 ； （内 部环境的影响） 。 5．环境因素：温度、湿度、海拔高度、光照（禽类）等是影响生产性能的 重要因素。19第三章 动物的外形鉴定参考：内蒙古农牧学院主编的《动物遗传育种学》 教材第四章第七节：外貌评定（P98-103） 教材第四章的内容主要是生产性能测定， 由于体型外貌的评定本身不属于生 产性能的范畴，所以我们还是按老教材的顺序，将其作为单独的一章。 体型外貌本身并不是经济性状（如产奶量、产蛋量等） ，但有些体型外貌性 状与生产性能之间存在一定的关系，但也不是必然联系，所以通过体型外貌进行 选种带有很强的主观性，并且需要鉴定者丰富的经验。 一、外形的概念 外形――即动物的外部形态，我国古代称之为“相” 。外形不仅反映动物的 外表，而且可反映动物的体质、机能、生产性能和健康状况。 二、外形学说 外形学说――指通过外形观察来研究动物形态与机能间关系的学说。 我国著名的外形学说莫过于《相马经》 （伯乐著于春秋时期） 。汉光武帝（刘 秀，东汉开国皇帝）时（公元 45 年） ，马援（东汉名将）便综合各家特点，用铜 铸成理想良马模型作为鉴定的标准，称之为“铜马相法” 。 三、外形研究的意义 对动物外形研究的意义概括起来有以下四个方面： 1．根据体型外貌鉴别品种/品系或个体差异。 2．根据体型外貌判断动物的健康状况及其适应性。 3．根据体型外貌判断动物的用途。 4．根据体型外貌判断动物的年龄和生长发育状况。 四、动物的外形特点 对动物外形部位的要求因畜种、用途不同而各有差异，因此，不同用途的动 物其外形特征各不相同。 1.肉用动物：丰满平滑，四肢短，中躯紧凑，呈长方形或圆筒形。低身广躯， 头小、颈粗短，肩宽广，胸宽且深，背腰平直，后躯宽广丰满，四肢短小，皮肤 松软，毛细软。 2.役用动物 骨骼健壮，体格魁梧，肌肉发达，四肢粗短。 3.乳用动物 全身清瘦，菱角突出，体大肉少，中躯较长，后肢较发达。体 型一般呈三角形。 4.毛用动物 皮薄、头宽，胸宽肋圆拱，背腰平直，四肢长而结实，全身被20毛密度大、有弹性。 5.性别差异 公母畜外形差异因畜种不同而异，一般公大母小，公强母柔。 五 动物外形的鉴定方法 1.肉眼鉴定 如，伯乐向马，宁戚向牛；观察动物的正面、背面和侧面。主 观性较强。 2.测量鉴定 体尺的测量（教材 P99） 3.线性评定 分别对动物外形的各部位进行评分，然后利用一定加权系数， 求得该头动物的总体评分，从而判断该动物的优劣（教材 P99-103） 。21第四章：生产性能测定（教材第四章）――选种的依据本章基本要求： 1．了解常见动物主要的生产性能及记录系统。 2．掌握动物生产性能测定的基本原则与方法。第一节 生产性能的概念与测定的一般原则一、概念（definition） 生产性能――又叫生产力， 是指动物最经济有效地生产畜产品的能力。动物 的生产性能是个体鉴定的重要内容，也是代表个体品质最有意义的指标，是对种 畜进行遗传评估的最基本依据，也是选种过程中决定选留与否的决定因素。 生产性能测定――是指对动物个体具有特定经济价值的某一性状的表型值 进行评定的一种遗传育种措施，是遗传育种工作的基础。 二、生产性能测定的意义 正确评定动物生产性能具有非常重要的意义： 1．为动物个体的遗传评定提供基础数据，作为选留种畜的指标。 2．为估计群体经济性状的遗传参数提供信息。 3．是评定畜群生产水平的尺度。 4．为牧场经营管理提供信息，是组织生产的依据。生产、管理、各种制度 等都是建立在动物生产性能基础上的。 5．为各类杂交组合类型间的配合力测定提供信息。 6．是饲养动物的依据。养哪种动物、养多少动物可根据动物生产性能高低 来确定。 7．为制定遗传育种规划提供基础信息。 三、生产性能测定的一般原则（教材 P77-79） 生产性能测定包括测定性状的选择、测定方法的确定、测定结果的记录与 管理、测定的实施等四个方面。各个方面都有一定的原则。 （一）选择测定性状的原则 1、所测性状应具有足够的经济意义。考虑短期经济意义和长远经济价值， 如肉质性状。 2．所测性状应具有一定的遗传基础。考虑所选性状是否有从遗传上改良的 可能性。223．所测性状应尽可能符合生物学规律和生产实际。选择更易测定、更能准 确反映发育规律的性状。 对不能活体测定或不方便测定的性状可用其相关性状代 替，如可通过测定背膘厚来估计瘦肉率。 （二）选择测定方法的原则 1．精确性原则。可靠的数据是遗传育种工作取得成效的基本保证，而可靠 的数据来源于具有足够精确性的测定方法， 因此测定方法应保证测定数据具有足 够的精确性。 2．广泛的适用性原则。测定方法具有广泛的适用性，便于在各种条件下展 开测定测工作。 3．经济实用的原则。在保证测定结果准确的前提下，尽量节约成本。 （三）测定结果记录与管理的原则 1．测定结果的记录应准确、完整和简洁。避免由于人工因素造成测定数据 的错记、漏记甚至伪造数据。 2．真实记录可能影响测定结果的系统效应。如：年度、季节、地点等，便 于统计分析。 3．记录的管理要便于经常调用和长期保存。实行微机管理、通过互联网共 享。 （四）性能测定实施的原则 1．由专门的监测机构（中立）组织实施，以保证测定结果的客观性和可靠 性。 2．测定的实施以获得最大经济效益为目的。充分考虑投入与产出的最佳比 例，不要一味追求最好的仪器设备、最完善的组织形式等。 3．在同一遗传育种方案中，性能测定的实施必须高度统一。 4． 性能测定的实施要保持连续性和长期性。群体具有趋于平衡的自然机制， 只有长期坚持性能测定，才能巩固选择的效果，否则就会退化。 5．随着市场的变化和技术的发展，适时调整测定性状，改进测定方法，使 用最现代化的记录管理系统。第二节、性能测定的基本形式性能测定的基本形式，根据测定场地可分为测定站测定与场内测定；根据 测定个体和评估对象间的关系可分为个体测定、同胞测定和后裔测定；根据测定23对象的规模可分为大群测定和抽样测定。 一、测定站测定与场内测定 1．测定站测定(station test)：指将所有待测个体集中在一个专门的性能 测定站或某一特定牧场来统一测定。如：四川省种猪性能测定中心（省畜科院） 。 优点：1）控制了环境条件的变异；2）客观性强；3）便于特殊设备的配备 和管理（如自动计料器） 。 缺点：1）成本较高；2）测定规模有限；3）易传播疾病；4）由于“遗传－ 环境互作” ，使测定结果与实际情况产生偏差，代表性不强。 2．场内测定(on-farm test)：指直接在各个生产场内进行性能测定，不要 求时间的一致。通常强调建立场间遗传联系，以便于进行跨场遗传评定。 建立场间遗传联系的方法： 各场使用共同公畜或母畜的后代，以比较和剔除 场间效应。 现阶段通常将测定站测定与场内测定两种方法结合使用。 常规生产性状采用 场内测定，需要特殊设备和有测定难度的性状采用测定站测定。 二、个体测定、同胞测定和后裔测定 1．个体测定：对需要进行遗传评估的个体进行性能测定。 2． 同胞测定： 对需要进行遗传评估的个体的全同胞或半同胞进行性能测定。 3．后裔测定：对需要进行遗传评估的个体的后裔进行性能测定。 注：以上各种方法的采用因测定对象而定，但现代遗传育种学理论中，如 BLUP 法，强调利用所有亲属的资料，故有条件的情况下可将各种方法结合使用。 根据不同畜种、不同性别、不同性状的特点，对这三种测定方式的侧重不同。 三、大群测定和抽样测定 1．大群测定：对种畜群中所有符合测定条件的个体都进行测定。其目的是 为个体遗传评定提供信息。测定个体越多，则选择强度就越大，遗传进展越快。 2．抽样测定：从参加测定的每个品种（系）中随机抽取一定数量的个体， 在相同环境中进行性能测定。 主要用于评定杂交组合的生产性能，以寻找最佳杂 交组合用于商品生产。24第三节 动物生产性能的测定教材是按照不同畜种进行编排的，由于有些指标在不同畜种之间有重叠，或 有相似性， 所以我们还是按照老教材的编排方式，按照不同的生产性能种类介绍 各种性能的主要指标。 当你接触到其中一个畜种时，那么教材上按畜种编排可以 给你很好的参考， 但作为整体掌握，我觉得还是按照性能的种类进行划分要方便 一些。 一、动物生产性能种类 动物的生产性能主要有：产肉性能、产乳性能、产毛性能、产蛋性能、繁殖 性能、役用性能等。不同类型的生产性能测定时所选用的性能指标是不同的。 二、评定各类生产性能的主要指标 1．产肉性能指标 1）经济早熟性：以达到适宜屠宰体重时的年龄为评价指标。如，荣昌猪达 90kg 屠宰体重的时间为：原种 240 天，选遗传育种（新荣Ⅰ系）183 天；外种猪 达 110kg 体重所需时间约 175 天。 2）日增重：指平均日增重（ADG） 。ADC ? 测定结束时的体重 ? 测定开始时的体重 测定天数在同等条件下，日增重的高低主要取决于品种（遗传基础）（遗传基础、营 。 养水平、环境温度是影响日增重的重要因素） 3）饲料利用率：有料肉比和饲料转化率两种表示方法。料肉比= 肥育期消耗饲料量 ，用此法表示居多。 肥育期增重量 ? =1?饲料转化率=总增重量 ?100% 饲料消耗总量一般,猪的料肉比为：外种猪 2.2～3.0∶1，地方品种 3.4～4.0∶1；肉鸡为 2.0～2.6∶1 4）屠宰率：屠宰率＝（胴体重/屠前活重）×100%。屠宰率的遗传力中等偏 上。猪的屠宰率为 72%-75%，h2＝0.31；肉牛、羊屠宰率为 50%左右，肉牛屠宰 率的遗传力 h2＝0.46。 胴体重的计算方法不统一，一般是指去头、蹄、内脏，冷却 24 小时后的重25量。但有些国家把头的重量也算在胴体内。 屠前活重是指屠宰前禁食 24 小时后的体重。 5)胴体长：屠宰开边后，从趾骨联合前缘中点至第一颈椎前缘中点的长度。 胴体长与瘦肉率呈正相关。 6）瘦肉率：对胴体进行分割测定（瘦肉率、脂肪率、骨率等） ，不包括板油 和肾脏。将左侧胴体按后腿、前肩、胸腰和腹部分成 4 大块，分离各块的皮、骨、 肉和皮下脂肪，瘦肉总重占左侧胴体重的百分比即为瘦肉率。 7）背膘厚:指背上皮下脂肪的厚度，是选择瘦肉率的一个间接(辅助)指标。 可活体测定，也可屠宰后测定，测定方法有三种： 三点平均法：用肩部最厚处（第二、三胸椎间） 、胸腰结合处、腰荐结合处 三点背膘厚度的平均值来表示。 两点平均法：用胸腰结合处、腰荐结合处两点背膘厚度的平均值来表示。现 在用得较多。 一点法：用倒数第三、四肋骨间的背膘厚度表示。 8）眼肌面积：指胸腰结合（最后一匹肋骨）处眼肌的横断面积。其计算公 式为： 眼肌面积＝长×宽×0.7 或 0.8。遗传力中上，猪 h2＝0.48,牛 h2＝0.60。 眼肌面积与瘦肉率呈强正相关。r 猪＝0.79±0.02 注意：测量时要放平。 9）肉的品质 ①应激敏感性测定：PSS：porcine stress syndrome，猪应激综合征； MHS：恶性高温综合征→PSE 肉。 测定方法有：氟烷测定法；基因诊断法。 ②pH 值：是衡量肉质的重要指标，与肉色、肉味密切相关。现主要用于猪 肉品质检测，测定猪倒数第三、四肋间眼肌的 pH 值。 正常猪肉：pH1(宰后 45 分钟内)＝6.1～6.4，5.5～5.9 为轻度 PSE 肉，5.5 以下 为 PSE 肉； pH2(宰后 4℃保存 24 小时)＜6.0，pH2＞6.0 为 DFD 肉。 ③肉色：用标准比色板比较评分。 ④肉味：用腰大肌测定熟肉率后品尝肉味。26⑤系水力：宰后肌肉保持水分不向外渗漏的能力。一般以失水率表示。用标 准取样器取下一块 2cm 厚、面积为 5cm2 的眼肌肉样，加 35kg 压力压 5 分钟后， 计算失水率。失水率= 压后重 ?100% 压前重⑥大理石纹：用评分法评定。宰后将腰部眼肌置 4℃保存 24 小时后，看其 横断面中所含脂肪的多少，用标准比色板比较评分。 2．产乳性能指标 1）产乳量指标：衡量乳用动物产乳量的指标主要有年产乳量（自然年度产 乳总量） 、泌乳期产乳量（从产仔到干乳期总产乳量） 、305 天产乳量（牛）和成 年当量（校正到第 5 胎的产乳量）等。 牛的产乳量一般以 305 天产奶量计， 产乳不足 305 天或超过 305 天者予以校 正（校正方法见后） 。产乳量的测定可逐日逐次测定并记录，也可每月测一次， 共测 10 次 （每次测定的间隔时间要均匀） ，将 10 次测定值的总和乘以 30.5 即为 305 天产乳量（误差约为 2.7） 。 成年当量： 将各个产犊年龄的泌乳期产奶量校正到成年时的产奶量，称为成 年当量。目的是校正胎次对产奶量的影响。我国校正到第 5 胎时的产奶量。 影响产乳量的因素主要有：品种、胎次、每天挤乳次数、营养水平等。 2）乳成分含量的度量指标：乳脂率、乳脂量、4%或 3.5%标准乳。 ①乳脂率――乳中所含脂肪的百分率。乳脂率=? ( F ? M ) ?100% ?M式中：F 为实际测定的乳脂率， M 为该次取样期内的产乳量。 乳脂率与产乳量呈强负相关，乳脂率的高低因品种不同而异，同时存在个体 差异。因此，单凭乳脂率或产乳量来衡量乳牛的泌乳能力不便于比较，有必要校 正到同一标准――标准乳。4% ②4％标准乳量： 标准乳= ? 0.4+15F ? ? M ， 1986 年将标准乳定义加以改进，改为：3.5%标准乳= ? 0.35+18.57F ? ? M27式中，0.4 或 0.35：表示 1kg 脱脂乳的发热量为乳脂率是 4％或 3.5％的等量乳 发热量的 0.4 或 0.35 倍； 15 或 18.57：表示 1kg 乳脂的发热量为 1kg 4％或 3.5％标准乳发热量的 15 或 18.57 倍； F：为实测乳脂率； M：为产乳量。具体测定方法：自学。生产课中详细讲授。 3）泌乳均衡性：泌乳均衡性与产乳量密切相关，从泌乳曲线可判断泌乳均 衡性。 从 1 个泌乳期看， 最高月产出现的早晚与维持时间的长短是影响泌乳均衡性 主要指标；从终身泌乳曲线看，第 4-6 个泌乳期产乳量最高（较好）时，泌乳曲 线较平稳。 4）挤奶能力测定 ①排乳速度： 指一定泌乳阶段平均每分钟的泌乳量。通常校正为第 100 个泌 乳日的标准平均每分钟泌乳量。矫正公式为： 标准乳流速＝实际乳流速＋0.001×（测定时的泌乳日－100） 排乳速度的遗传力约为 0.3。 ②前后房指数：在一次挤奶过程中，前乳区的挤奶量占总挤奶量的百分比。 用于度量各乳区泌乳的均衡性。 5）次级性状测定（自学） 次级性状(secondary trait)：指那些具有较高经济价值，但遗传力较低或 难以测定的性状，如繁殖性状、抗病性状、使用年限等。在此只介绍几个主要的 次级性状。 ①配妊时间：产后第一次输精到配上种的输精间隔时间。 ②不返情率(non-return-rate)：指一头公牛的所有与配母牛在第一次输精 后一定时间间隔（如 60 到 90 天）内不返情的比例。用于衡量公牛配种能力的指 标。类似于情期一次受胎率。 ③乳房炎抵抗力： 乳房炎(mastitis)是由多种细菌（主要是链球菌和金黄色 葡萄球菌）感染所引起的一种乳腺炎症。影响产奶量（降低 20％左右） 、降低牛 奶质量。测定方法：兽医临床诊断、牛奶中的体细胞计数。 ④使用年限：指乳用动物在群中的实际使用年限。283．产毛性能指标主要的毛用动物有绵羊、山羊、毛兔等。1）剪毛量：从一只毛用动物身上剪下的全部毛的总重量。剪毛量的遗传力 中等，绵羊 h2＝0.3；长毛兔 h2＝0.53。剪毛量主要受品种和营养条件的影响， 粗毛品种剪毛量低，细毛品种剪毛量多。年龄和性别也会影响剪毛量。公羊剪毛 量＞母羊，公兔剪毛量＜母兔。 2）净毛率：去掉毛上的油汗、尘土、粪渣、草料屑等杂质后的毛量称为净 毛量。净毛量占剪毛量的百分比叫净毛率。羊净毛率的遗传力 h2＝0.4。 3）毛的品质 ①长度：肩胛后缘一掌、体侧中线稍上处皮肤表面至毛顶端的自然长度。 ②细度：畜牧学上以毛的直径表示，以“μ m”为单位。工业上以“支”来 表示，即 1kg 毛能纺出多少个 1000 米长的毛纱就叫多少支。 ③密度：单位面积皮肤上着生毛的根数。毛密度具有品种和部位的差异。 ④匀度：指毛纤维的均匀程度，包含部位匀度和同一根毛上、中、下段的匀 度两层意思。 ⑤裘皮与羔皮品质：总体要求是轻便、保暖、美观。具体指标有：皮张面积、 皮棉厚度、粗毛与绒毛的比例、光泽、毛卷的大小与松紧、弯曲度、图案等。 4．产蛋性能指标 主要有产蛋量和蛋的品质。1）产蛋量：指一定时间内的产蛋个数。常用开产至 40 周龄、55 周龄、72 周龄等时的累积产蛋数表示。 2）蛋重：有每枚蛋重与总蛋重（产蛋总重）之分。每枚蛋重以平均数计。 总蛋重指一定时间范围内的产蛋总重量。蛋重具有品种特征，同时受营养水平、 年龄、产蛋窝次等影响。 3）料蛋比：产蛋鸡在在一定年龄阶段饲料消耗量与产蛋总量之比。 4）蛋的品质 ①蛋形：以蛋形指数[＝（蛋宽/蛋长）×100%]表示。蛋形指数以 72-76%为 宜。过大或过小在孵化和运输过程中的破损率都会增加。 ②蛋壳色泽： 受品种和营养成分的影响。色斑或血斑蛋的经济价值和种用价 值均降低。 ③蛋壳厚度：与运输、孵化过程中蛋的破损率直接相关。一般以 0.244-0.373mm 间为宜，可直接测定或用漂浮法测定（生产课讲，或参见内蒙古29农牧学院主编的《动物遗传育种学》P60） 。 5．繁殖性能指标 繁殖性能――即繁殖力， 指单位时间内动物繁殖后代的能力，包括数量和质 量。繁殖力有潜在繁殖力（用产生的成熟性细胞数来表示） 、实际系列力（用分 娩时出生的活仔畜数表示） 、有效繁殖力（用实际投产的后代数表示） 。 1）单胎动物的繁殖力：以群体为单位计算。 ①受胎率与情期受胎率 受胎率=受胎母畜数/参配母畜数×100%――反映配种效果 情期受胎率=情期受胎母畜数/参配母畜数×100%――反映一个情期配种的 效果 ②繁殖率与成活率繁殖率= 本年度内出生的仔畜数 ?100% ――反映成年母畜产仔情况 上年度终成年母畜数 本年度终成活仔畜数 ?100% ――反映幼畜育成的效果 本年度出生仔畜数 本年度终成活仔畜数 ?100% ――反映年度内总繁殖情况 上年度终成年母畜数成活率 ?繁殖成活率=③增殖率与纯增率增殖率= 本年度内出生到年终还活着的仔畜数 ?100% ――反映本年度内的 本年度初家畜总头数增殖情况纯增率= 年终总头数-年初总头数 ?100% ――反映畜群在本年度内的增减情 年初总头数况 2）多胎动物的繁殖率指标 ①产仔数：指窝产仔数，包括产仔总数和产活仔数两个次级指标。是低遗传 力性状，具有品种特征。 ②初生重：指初生个体重，现已少用。 ③初生窝重：同窝初生各个体重量之和。 ④泌乳力：猪以 20 日龄窝重表示。30⑤断奶窝重：猪断奶时间因不同饲养管理水平而定。早期断奶时间有 7 天、 14 天或 21 天， 常规断奶时间为 28 天或 35 天， 农村饲养条件下的断奶时间在 45～ 60 日龄之间。 3）家禽繁殖性能指标 ①受精率：指入孵蛋中受精蛋年占比例。 ②孵化率： 指种蛋孵化后出壳雏鸡所的比例，又可分为入孵蛋孵化率和受精 蛋孵化率。 三、影响动物生产性能的因素：年龄、性别、个体大小、利用年限等 四、评定动物生产性能的原则 1．全面性：兼顾产品的数量、质量和生产效率；照顾动物一生的生产力。 2．一致性：同等条件下进行比较、评定，做到公平、合理。第四节 记录系统一、个体识别 1．个体编号的基本原则：A、唯一性；B、含义明确；C、简洁性。 2．活体标记编号的方法：A、打耳缺；B、戴耳号牌；C、刺耳标；D、带项 链；E、电子标记等。 二、 系谱记录： 记录种畜个体及其父母、 祖代、 曾祖代等的生产性能的一种方式。 系谱记录的形式多种多样， 按排列方式可分为横式系谱与竖式系谱；按个体间亲 缘关系可分为结构式系谱和前头式系谱。 （一）横式系谱：按父上、母下的形式排列 （二）竖式系谱：按母左、父右形式排列 （三）结构式系谱：有亲缘关系的个体构成的系谱称为结构式系谱，其编制方法 为： 1．用图形卡表示个体，方框示雄性，圆圈示雌性，个体编号写在图形旁边。 2．将后代最多的个体放在适中的位置，避免线条过多交叉。 3．同一代的个体尽量放在同一水平线上。 4．一个个体在系谱中只占 1 个位置。 （四）箭头式系谱：专供作亲缘程度评定时使用的一种格式，与亲缘评定无关的 个体不必在系谱图中画出。如将上述结构式系谱改画成箭头式系谱如图 4。31（五）群体系谱（实验指导第六个实验的内容） 三、临时性记录：手工记录；自动记录。 四、永久性记录：数据库形式记录。 五、遗传育种资料的传递：计算机网络系统 复习思考题：教材 P10732第五章：选择原理与方法(教材第五章) ――遗传育种学基本理论与技术本章基本要求： 1．了解自然选择、人工选择的概念及其差异。 2．掌握性状选择的基本原理（怎样提高性状的选择反应） 、间接选择与直接选择 的差异（间接选择优于直接选择的条件） 。 3．了解影响数量性状选择效果的主要因素。如何保持并不断提高动物的生产性能是遗传育种工作者的主要任务。 遗传学 知识告诉我们， 影响动物生产性能的首要因素是遗传基础，使遗传基础发生定向 变异的主要手段是选择。因此，要使动物的生产性能向着人类需要的方向发展， 必须对动物的生产性能加以选择。第一节 选择的概念生物群内存在个体差异和微小的不定变异， 变异是生物进化的源泉， 进化是 自然界对微小的不定变异长期作用的结果，选择是建立在有差异的基础之上的， 差异是选择的依据。 根据达尔文《物种起源》论述，物种的起源与进化要经过三个主要环节： 1．变异。产生可遗传的变异――遗传重组、基因突变、染色体结构变异等； 2． 选择。 有利变异在群体内的积累――基因频率升高 经历一个漫长的过程） （ ； 3．隔离。性状分歧加深――种群隔离――新种形成（量变达到一定程度，产生质的飞跃） 。一、选择的分类 根据主观介入的程度可把选择分为自然选择与人工选择两大类。 （一）自然选择：通过自然界的力量完成选择的过程称为自然选择。自然选 择的特点是：物竞天择，适者生存。例如，达尔文随贝格尔舰作了五年的环球生 物考察， 发现岛屿上的昆虫只有强翅和残翅两种类型；欧洲的尺蛾不断地在由浅 色蛾→黑色蛾――所谓的工业黑化现象。自然选择在生物进化中起主导作用，自 然环境条件控制着变异发展的方向，导致适应性状的产生。 自 然 选 择 又 可 分 为 稳 定 化 选 择 (stabilizing selection) 、 定 向 选 择 (directional selection)和岐化选择(disruptive selection)三种类型。 稳定化选择――自然群体长期处在同一环境条件下， 大多数个体都能很好地 适应这种环境， 群体中的各个体呈正态分布，处于正态分布两侧的个体适应性较 差，选择有利于趋近群体表型均值的个体，使整个群体保持稳定状态。33定向选择――当选择对处于正态分布某一端的个体有利时， 选择使群体均值 逐渐向该端偏移，发生定向变化。 岐化选择――当选择对正态分布两端的个体有利时，在选择作用下，群体向 两极分化，最后形成两个差异很大的群体。 （二）人工选择：指人类按照人为制订的标准，对家养动、植物特定群体进 行的选择。 或者说是人类采取一定的措施完成的选择过程。人工选择的目的是为 人类提供更多的畜产品。 （三）人工选择与自然选择的差异：人工选择与自然选择有很大的区别。 1．自然选择多数是向心选择，所保存的变异对生物的生存有利。人工选择 是离心选择，所保存的变异对人类有利。 2． 自然选择无明确的目的性和预见性。人工选择有很强的目的性和预见性。 3．自然选择过程长见效慢。人工选择则相反。自然状态下形成一个新物种 约需 100 万年， 而人工选择进展迅速，经过几个或十几世代的选择就能获得很大 的遗传进展，形成一个新品种或品系。 （四）自然与人工选择自然的关系 1．当选择的方向一致时，自然选择能加快人工选择的进程，增强人工选择 的效果。 2．当选择的方向不一致时，人工选择会受到自然选择的制约或影响。为了 获得人工选择的预期效果，对不一致的部分必须通过加强或改善饲养管理条件， 以克服自然选择的作用。 生产中，高产畜禽适应自然环境条件的能力限，故应该加强对高产畜禽品种 的营养供应和环境条件控制。 3、当人工选择与自然选择作用严重抵触时，人工选择无进展。品种退化的 原因就在于此。 （五）人工选择的目的（教材 P110-111） ：培育新品种；育成优良品种。 二、选择的实质 选择的实质就是选优去劣――结果是打破了繁殖的随机性， 定向地改变了群 体的基因频率， 打破了群体原有基因的平衡状态（打破了自然状态条件下生物群 体的“哈代－温伯格”平衡） ，改变了生物类型。 例如：野生狼群中，瘦弱的狼是没有配种机会的，狼群正是通过这种生存竞 争的方式使得强壮的、 能够有效适应恶劣环境条件的个体得以繁衍，使整个种群 得以保存。 这既是自然选择对狼群作用的结果， 也是狼群自身对自然适应的结果。 选择的过程包括两个方面： 1．创造或发现变异（方法：人工诱变或杂交） ；342．选择→积累变异，提高群体理想基因的频率，使理想基因纯合子逐步成 为群体的主导类型。 因此，有变异的存在，才有选择的余地，有选择才会有新品种的产生，变异 为遗传育种提供素材，变异是遗传育种的基础。 三、选择的创造性作用 选择是根据动物的变异和遗传两种特性， 通过选择和繁育两种手段来引导变 异发展方向的工作。其理论基础是选择具有创造性作用。即选择能积累变异，决 定变异的方向，产生新类型个体，最终使畜群结构发生根本改变。其创造性作用 主要体现在能育成新品种。 1．针对特定数量性状的系统选育可能育成新品种：选择的重点－－数量性 状（经济重要性） ； 2．针对特定质量性状的系统选育也可能育成新品种； 3．选择有益突变也能培育新品种。第二节 质量性状的选择质量性状(qualitative trait)：表型呈不连续性分布，各变异类型间存在明显区别，能够直 接加以描述的性状。其遗传规律符合孟德尔经典遗传学理论。如：角的有无、 花的颜色、血型等。 数量性状(quantitative trait)：表型呈连续性分布，各变异类型间无明显区别，不能直接加 以描述，只能用数字来描绘其变异特性的性状。其特点如下：A、是可以度量 的性状；B、呈连续性变异；C、其表现容易受到环境因素的影响；D、控制 数量性状的遗传基础是微效多基因系统(polygenic system)。如： 区别： 质量性状和数量性状的比较 质量性状 相关性状类型 遗传基础 变异表现方式 考察方式 环境影响 研究水平 研究方法 品种特征、外貌特征 少数主基因控制、遗传关系较简单 间断型 描述 不敏感 家庭 系谱分析 数量性状 生产、生长性状 微效多基因控制、遗传关系复杂 连续型 度量 敏感 群体 生物统计另：控制质量性状遗传的基因一般都有显隐性之分（少数无显隐性，但可由表现型直接 判断其基因型） ，选择较简单；控制数量性状遗传的基因数量巨大，称 QTL，多数为生产上 具有较高经济价值的性状，其性状方法较复杂，需大量运用生物统计学知识。35对质量性状的选择， 主要根据 Hardy-Weinberg 定律来进行选择效果的评定。 一、对隐性基因有利的选择（目的是淘汰显性不利基因） 为便于阐明选择原理，以一对等位基因为例加以说明设有一对等位基因 在大群体中的频率为 由这对基因构成的基因型为 基因型频率为 淘汰率 留种率 选择后基因型频率 A p0 AA p02 S 1-S2 1 ? S ?1 ? q0 ? 2 p0 ?1 ? S ?a q0 Aa 2p0q0 S 1-S aa q02 0 12 q0 2 1 ? S ?1 ? q0 ?2 p0 q0 ?1 ? S ?2 1 ? S ?1 ? q0 ?选择后的基因型频率 ?原始群体基因型频率 ?留种率 ? ?原始群体基因型频率 ?留种率 ?2 q ? S (q0 ? q0 ) 1 H1 ? R1 ? 0 2 2 1 ? S (1 ? q0 )经过一代的选择后，隐性基因频率为 q1 ?若 S＝1，则 q1=1；经过一代选择，群体固定（条件：外显率为 100％） ； 若 S＝0，则 q1=q0，此时群体处于自然平衡状态。 结论：对隐性基因有利的选择，其选择进展很快。 二 对显性基因有利的选择（目的是淘汰隐性有害基因） （一）根据表型淘汰隐性个体 隐性－显性性状：牛红毛－黑毛；猪黑毛－白毛； 从表型上不能区分显性纯合子个体和杂合子个体， 故隐性基因难以从群体中 彻底剔除。例如：猪的氟烷基因(Haln)；海福牛的侏儒症（隐性纯合子）一岁前 死亡，但杂合子公牛具有粗壮而紧凑的体躯和清新的头部，易被选留种用，导致 该基因的扩散。仍以一对基因为例：设有一对等位基因 在大群体中的频率为 由这对基因构成的基因型为 基因型频率为 淘汰率 留种率 选择后基因型频率 A p0 AA p02 0 12 p0 2 p0 ? 2 p0 q0a q0 Aa 2p0q0 0 1 aa q02 1 0 02 p0 q0 p ? 2 p0 q02 036则经过一代选择后，隐性基因 a 的频率为 q1 ?p0 q0 q ? 0 p ? 2 p0 q0 1 ? q02 0经过两代选择后，隐性基因 a 的频率为 q2 ?q0 q1 ? 1 ? q1 1 ? 2q0经过 n 代选择后， 隐性基因 a 的频率为 qn ?q0 q ? qn 1 1 ， 则： n ? 0 ? ? 1 ? nq0 q0 qn qn q0例如：假设某群体 10000 个个体中有一隐性纯合子个体，每代淘汰隐性 纯合子个体，将隐性基因频率降低一半需要多少代？ q ?q 1 1 1 1 n? 0 n ? ? ? ? ? 100 代； 如果动物的世代间隔较长，则 1 1 q0 qn qn q0 200 100 所需时间非常长。 可见选择进展非常缓慢。故单纯根据表型淘汰隐性纯合子个体 不能彻底剔除隐性基因。 （二）应用测交淘汰杂合个体（目的：区分显性纯合子和杂合子） 原则： 完全显性情况下， 当一个表现显性性状的个体其双亲之一或其后代之 一表现隐性性状时，则它一定是个杂合子个体。测交方法如下： 1．被测公畜与隐性纯合子母畜交配：就一对等位基因而言，如公畜为杂合 子，其后代中出现显性纯合子的机率为 0.5。若有 n 个后代，则这 n 个个体都为?1? 显性纯合子的机率为 ? ? 。 ?2? ?1? 当 ? ? ? 5% 时，n≥5，即是说，被测公畜与隐性纯合子母畜交配，所生 5 ? 2?n n个后代均表现为显性时，有 95%的把握判定该公畜为显性纯合子。?1? 当 ? ? ? 1% 时，n≥7，即被测公畜与隐性纯合子母畜交配，所生 7 个后代 ?2?n均表现为显性时，有 99%的把握判定该公畜为显性纯合子。 特点：所需交配数最少； 条件：隐性纯合个体能够活到成年，且生活力、繁殖力不降低。 2．被测公畜与已知为杂合体的母畜交配（Johansson, 1963） ：当隐性纯合 子个体活不到成年或繁殖率过低时采用。 假设被测公畜为杂合子，此交配形式下，测交后裔表型为显性（包含显性纯?3? 合子和杂合子）的概率为 3/4，n 个后代均为显性的概率为 ? ? 。 ?4?n37? 3? 当 ? ? ? 0.05 （显著评准） ，n≥11，即所生 11 个后代无一隐性表型时，有 ? 4?n95%把握判定被测公畜为非隐性基因携带者。? 3? 当 ? ? ? 0.01 （显著评准） ，n≥16，即所生 16 个后代无一隐性表型时，有 ? 4?n99%把握判定被测公畜为非隐性基因携带者。 3．被测公畜与其女儿或与一已知为杂合子公畜的女儿交配 设被测公畜杂合子；与配母畜中显性纯合子的比例为 D，杂合子比例为 H； 后代数为 n，后代表现显性的概率为 P。3 ? ? 则： P ? ? D ? ? H ? 4 ? ?n例如：若与配母畜显性纯合子与杂合子各半，即 D＝1/2，H＝1/2；则：?1 3 1? ?7? P?? ? ? ? ?? ? ? 2 4 2? ?8?n n当 P≤0.05 时，n≥23；即是说所生 23 个后代均表现显性，就有 95%把握 判定被测个体为显性纯合子。若是单胎动物，被测公畜公畜至少要与 23 个符 合条件的母畜交配。 当 P≤0.01 时，n≥35；即是说所生 35 个后代均表现显性，就有 99%把握 判定被测个体为显性纯合子。若是单胎动物，被测公畜至少要与 35 个符合条 件的母畜交配。 优点：可以测定该公畜可能携带的全部有害隐性基因。 缺点：容易造成较高的近交系数（25％） ，且所需女儿数量较大，单胎动 物难以办到。表 单胎动物测交所需最少与配母畜数 测交类型 与隐性纯合子个体交配 与已知为杂合子的个体交配 与另一头已知为杂合子公畜的未经选择的女儿交配 与未经选择的女儿交配 最少与配母畜数 P=0.05 5 11 23 23 P=0.01 7 16 35 354．被测公畜与其未经选择的半姐妹交配 目的： 测定公畜是否携带从它父亲或其他共同祖先处继承下来的任何隐性基 因。38缺点：不能测定来自另一个亲本的隐性基因，且近交系数为 12.5%。测定所 需配偶数和子女数与（3）相同。 5．被测公畜与其全同胞交配： 目的：测定来自双亲的任何隐性基因。 缺点：所需全同胞姐妹数较多（23－35 个） 6．其他方法：直接进行后裔调查，只要发现一头隐性个体，则其父母都是 杂合子。 7．分子生物学方法：PCR－RFLP 法表 多胎动物测交所需最少配偶数和子女数 测交类型 与隐性纯合子个体交配 与已知为杂合子的个体交配 与另一头已知为杂合子公畜 的未经选择的女儿交配 与未经选择的女儿交配 所需最少配偶数 P=0.05 1 1 5 5 P=0.01 1 2 8 8 全部为显性表型个体的最少子女数 P=0.05 共5个 共 11 个 10（每头母畜） 10（每头母畜） P=0.01 共7个 共 16 个 10（每头母畜） 10（每头母畜）三、对杂合子的选择 目的：选留杂合子个体； 原因：杂合子具有更好的经济价值或更好的适应性 例如：镰刀型贫血隐性纯合子幼年死亡，显性纯合子对疟疾的抵抗力低，杂 合子适应性强；卡拉库尔羊银灰色羔皮较名贵，其显性纯合子有致死性，只能选 留杂合子。仍以一对基因为例加以阐述。设有一对等位基因 在大群体中的频率为 由这对基因构成的基因型为 基因型频率为 淘汰率 留种率 选择后基因型频率 A p0 AA p02 S1 1-S12 p0 ?1 ? S1 ? 2 2 1 ? S1 p0 ? S 2 q0a q0 Aa 2p0q0 0 1 aa q02 S2 1-S22 p0 q0 2 2 1 ? S1 p0 ? S2 q0q 02 ?1 ? S 2 ?2 2 1 ? S1 p0 ? S 2 q0则经过一代选择后，隐性基因 a 的频率为：2 q ?1 ? S q ? p0 q0 ? q0 (1 ? S2 ) 1 q1 ? H ? R ? ? 0 2 2 0 2 2 2 2 1 ? S1 p0 ? S2 q0 1 ? S1 p0 ? S2 q0若 ?q ? q1 ? q0 ? 0,即q0 ?1 ? S2 q0 ? 1 ? S1 p ? S q2 0 2 2 0? q0 ?p0 q0 ? S1 p0 ? S 2 q0 ?2 2 1 ? S1 p0 ? S2 q0? 0 时，群体处39于平衡状态（S1p0=S2q0） ，平衡时基因频率为： q ?S1 S2 ，p? S1 ? S 2 S1 ? S 2特点： 基因频率总是向着中间趋于平衡，使两个等位基因都保存在群体中不 消失。 即当显性纯合子的淘汰率与显性基因频率之积，等于隐性纯合子的淘汰率 与隐性基因频率之积时，群体基因频率达到平衡。在在作用下，群体何时达到新 的平衡，与群体初始频率无关，完全决定于两种纯合子的淘汰率。 四、伴性性状的选择和伴性基因频率的计算（遗传学中已讲过，自学教材 P118-120） 五、 采用生化遗传和分子遗传技术鉴定质量性状基因型 （以自学为主， 教材 P120-121） （一）生化遗传鉴定技术 1．用生化手段诱导性状表现，根据表型判断基因型。 2．测定特定表型下的生化指标，据此判断基因型。 3．利用生化遗传标记进行辅助测定，根据基因连锁关系判定基因型。 （二）分子遗传学检测方法 直接检测基因多态性。 如由于基因内部酶切位点多态性产生的限制性片段长 度多态性（RFLP） 、单核苷酸多态性（SNP）等。 第三节 数量性状的选择 一、数量性状的特点及其研究方法 （一）特点：变异的连续性；分布的正态性；对环境的敏感性；多基因作用 的微效性。 （二）研究方法：必须对性状进行度量，而不是简单区分；必须用统计学的 方法进行归纳、分析；必须以群体为研究对象。 （三）数量性状表型值的剖分： P ? A ? D ? I ? E ? A ? R 二、数量性状选择原理 （一）数量性状选择原理的建立与发展 1889 年，Galton 在研究人类身高的亲子关系时，发现了数量性状遗传中的 回归相象，出版《自然遗传》 ，提出了“回归”的概念。在此基础上发展出两个 分支： 一是注重数学理论和方法的研究， Weldon 以及著名应用数学家 Pearson 由 等人将其发展为近代数学中非常活跃的分支――生物统计学； 另一个发展方向是 进一步研究各种亲属间遗传关系， 并由 Yule、 Nilsson-Ehle、 East 和 Johannsen 等人将其在一定的基础上与孟德尔理论统一起来，从而创立了数量遗传学。 1940 年：J.L.Lush 根据不同的数量性状中，子女的表型值对双亲平均表型 值的回归系数不同， 提出了遗传力这个概念。 子女值对双亲均值的回归系数就是 该性状的遗传力。40回归方程为： O ? O ? P ? P h 2 其中：( O ? O )是子女表型值的离均差，表示由于选择使选留个体的子女的 平均表型值高于原始群体均值的部分。 这种由于选择而在下一代产生的反应称为 选择反应（ ?G 或 R ） ； ( P ? P )是双亲表型均值的离均差，表示由于选择使选留个体的平均表型值 高于原始群体均值的部分，称为选择差（ ?P 或 S ） 。 (二)基本概念 在一个群体规模相对稳定的生产计划和相应的遗传育种方案中，不需要也 不可能将遗传育种群中同一世代的所有个体留作种用。 在畜禽遗传育种和生产中 多采用“一雄多雌”的配种制度，特别是采用人工授精的畜种（如牛、羊、猪、 鸡等）表现尤为突出。因此，根据需要，只需将遗传育种群同一世代中的优秀个 体选留下来，让其繁衍下一代。 1．选择差（selection differential） ：指留种群均值 ? PS ? 与大群均值 P 之差， 表示被选留个体所具有的表型优势，用 ?P 或 S 表示。 ?P ? PS ? P 选择差的大小受两个因素的影响，一是畜群的留种率，二是性状的变异程度 ――标准差。 2. 留种率： 指留种个体数与全群总数之比， 留种率 ? 即留种个体数 ?100% ， 全群总数??? ?在性状表型值呈正态分布的情况下， 留种率与选择差成反比， 即留种的动物越多， 选择差越小。 3. 选择强度：不同性状间由于度量单位和标准差的不同，其选择差之间不 能相互比较。为了便于比较，可以各自的标准差为单位，将选择差标准化，标准 化的选择差称为选择强度（ i ） 。即 i ? 定性状的表型标准差。 4．选择反应（selection response） ：指通过人工选择，在一定时间内使性状 向遗传育种目标方向改进的程度。若子代与亲代间不存在系统环境差异，或用统 计方法校正剔除亲子两代间的系统环境差异后， 子代与亲代群体均数之差即为选 择反应，用 ?G 或 R 表示。 选择反应表示在亲代得到的选择差有多少能够传递给子代：2 ?A ?G ? ?P ? h ? i ? ? P ? h ? i ? ? P ? 2 ? i ? ? A ? rAI ?P 2 2?P?P， 或 ?P ? i ? ? P 。此处， ? P 为所测? A 为所测定性状的遗传标准差，表示群体内可利用的遗传变异； rAI 为所估计的遗传育种值与真实遗传育种值间的相关，表示遗传育种值估计的准确度。415．遗传进展（selection progress） ：指年均选择反应，是选择反应的另一种 表示方法，表示被选留个体具有的遗传优势（genetic progress）用 ?Gt 表示，?Gt ? 选择反应 ? ?G ? ? i ?? A ? r A I 。 L平均世代间隔 ? L ?三、影响选择效果的因素 选择效果的衡量标准是选择反应（ ?G 或 R ）或遗传进展的大小。根据公式：?G ? ?P ? h2 ，我们知道影响选择效果的两个基本因素就是性状的遗传力（ h 2 ）i ? ? A ? rAI ， 则影响选择效果(遗 L 传进展)的主要因素有：可利用的遗传变异、选择强度、遗传育种值估计的准确 度、世代间隔。其他影响因素包括：1、遗传力；2、性状间的相关性；3、选择 方案中的性状数目；4、近交；5、遗传与环境的互作。与选择差 ?P 或 S ） 更详细一些， （ ； 根据公式 ?Gt ?（一）可利用的遗传变异 选择的基础在于个体间存在遗传差异， 其中可利用的遗传变异源于微效基因 平均效应的遗传标准差，也叫加性遗传标准差。由基因效应和基因频率决定。 选择极限：对一个群体实行长期的闭锁选择，随着选择的进行，有利基因的 频率不断提高，直至固定。此时，群体内基因趋于一致，没有可利用的遗传变异 产生，则选择不再产生作用，即不会出现选择反应的现象。 保持群体内有可利用的遗传变异的方法： 1、选育基础群保持一定的规模； 2、基础群内具有足够的遗传变异：基础群的组建应保持尽可能多的血统和 较远的亲缘关系； 3、在遗传育种群内经常估计遗传参数，尤其是加性遗传方差； 4、采用遗传育种方法扩大群体的遗传变异：导入杂交：从外群体导入外血 可引入有利基因和扩大群体的遗传变异度。 （二）选择强度 选择强度是不受性状特异性影响的通用参数。主要留种率的影响。 提高选择强度的方法： 1、 在畜群内建立足够大规模的遗传育种群 （强调地区间的联合遗传育种） ； 2、尽量扩大性能测定的规模（目的：降低留种率） ； 3、实施特殊的遗传育种措施，改善留种率： A、降低留种数量，增加后备个体数； B、缩短胎间距；42C、分品系培育：强调父系亲本的选择； D、人工受精、胚移、胚胎分割等新技术的使用以降低公畜需要量。 （三）遗传育种值估计的准确度 衡量遗传育种值估计准确度（或选择准确度）的指标是估计遗传育种值 I 与真实遗传育种值 A 之间的相关系数 rAI。相关系数 rAI 的值越高，就表明估计 遗传育种值与真实遗传育种值越接近，故选种的准确性就越高。现代遗传育种学 发展的很多方法都是围绕着如何提高遗传育种值估计的准确性展开的。 影响遗传育种值估计准确度的主要因素： 1、信息来源：个体记录、亲属记录； 2、信息量：信息量越大，估计的准确性越高； 3、评估性状的遗传力大小：遗传力越大，遗传育种值估计的准确性越高。 提高遗传育种值估计准确度的措施： 1、提高遗传力估计的准确性； 2、校正环境效应对遗传力估计的影响； 3、扩大可利用的数据量：强调系谱记录和性能测定记录； 4、改进遗传育种值估计的方法：如 BLUP 法 （四）世代间隔 (generation interval) 子代出生时其父母的平均年龄。对一个群体来说，其平均世代间隔为群体中 种用后代出生时父母按其子女数加权的平均年龄 (Lush, 1945) 。即：世代间隔 L ??nTi ?1 mmi i?ni ?1；则年改进量为： ?Gt ??G ? A ? i ? rAI ? L Li式中，Ti 为种用后代产生时父母的平均年龄，ni 为第 i 窝留种子女数，m 为 群体中的家系数。 世代间隔主要影响年度的遗传改进量。 缩短世代间隔的方法主要有： 1、尽可能缩短种畜的使用年限； 2、在保证选择的准确性的前提下，选用世代间隔较短的选种方法； 3、实施早期选种措施：早期辅助选择、间接选择（遗传相关） 。 （五）其他因素 1.遗传力 遗传力对选择效果的影响表现在如下两方面： 1）直接影响选择效果：遗传力高的性状，选择差中能遗传的部分就大43（ h2 ?VA ，控制环境条件，减小环境方差可提高选择的准确性，更准确地反应 VP遗传育种值高低） 。 2）影响选择的准确性：遗传力就是遗传育种值到表型值的通径系数的平 方， 也就是遗传育种值和表型值相关系数的平方。个体本身表型选择的准确性是 以表型值与遗传育种值的相关来衡量的，故遗传力愈高的性状，表型选择的准确 性愈高，因而选择效果也越好。 2. 性状间的相关（遗传相关） 只有当两个性状间具有遗传相关时，这一部分才有可能遗传。可用于间接 选择。 3. 所选性状的数目 如同时选择 n 个性状， 则每个性状的选择反应只有选择单个性状时的选择反 应的1 n，故在选择时应该突出重点性状，不宜同时选择太多性状。4. 近交 近交衰退造成各种性状的选择效果不同程度地降低，即近交与选择效果之 间有一定程度的矛盾。同时，只注重表型选择会导致杂合子比例的上升，使得纯 化效果降低。 5. 环境 任何数量性状的表型值都是遗传和环境两种因素共同作用的结果。环境的 改变会导致表型值的改变， 当然会影响选择反应。需要弄清楚的是在不同环境条 件下畜群表型值变化的趋势。若在不同环境条件下畜群表型值变化的趋势一致， 对选择反应不会有多大影响； 若在不同环境条件下，畜群中个体表型值的变化不 规则，说明存在基因与环境的互作，某些基因适合于这种环境条件，而另一些基 因却适合于另一种环境条件。 例如，在优良环境中选出来的优秀个体在较差条件 下的反应却不如原条件下较差的个体。 遗传与环境互作现象的存在，促使我们不得不考虑，选育究竟该在何种条 件下进行？种畜场的条件应该配置到哪种水平？结论是明显的， 选育应该在与推 广地区基本相似的条件下进行。 考虑到随社会经济的发展，推广地区的条件会不 断改善， 遗传育种场的条件可略好一些， 但不能特别优厚。 当然， 太差了也不行， 高产基因不能充分表现， 就无法选择遗传性能优良的个体。这就是为什么各地区 都办种畜场的原因。44四、数量性状选择方法 数量性状选择方法视资料来源、所选性状的特点等具体情况而定。在种畜 的选择和使用过程中， 需要随着与其有关资料的出现，不断地对其种用价值进行 评定和选留，任何时候都是利用最有利的资料，以期获得最大的选择准确性，以 求获得最大的选择进展。 （一）直接选择法 1．单性状选择的基本方法 单性状选择是指在一定时间内只针对一个性状所进行的选择。 在单性状选择中， 除个体本身的表型值外，最重要的信息来源就是个体所在 家系的遗传基础，即家系平均数。个体表型值可分为个体所在家系的均值 Pf 和( 个体表型值与家系均值之差 ( Pi ? Pf ) 两个部分， Pi ? Pf ) 又叫家系内偏差， Pw 表 用示。于是有：Pi ? Pf ? ( Pi ? Pf ) ? Pf ? Pw若对上式两组分分别给予加权，合并为一个指数 I ，则 I ? bf Pf ? bw Pw ，并 以 I 作为选择的依据，则对 Pf 和 Pw 的不同加权形成了个体选择、家系选择、家 系内选择和合并选择四种方法。 ①当 b f ? bw ? 1 时，是完全根据个体表型进行选择――个体选择。 ②当 b f ? 1, bw ? 0 时，是完全按家系均值进行选择――家系选择。 ③当 b f ? 0, bw ? 1 时，是按家系内偏差进行选择――家系内选择。 ④当 b f ? 0, bw ? 0 时，是根据 (b f Pf ? bw Pw ) 的大小进行选择，同时考虑了家 系均值和家系内偏差两个组分――合并选择。 1）个体选择(individual selection)：根据个体表型值的大小进行的选择 叫个体表型选择， 简称个体选择。个体选择的依据是个体表型值与群体均值之差 ――离均差。离均差越大的个体越好。个体选择的选择反应为：?G ? ?P ? h 2 ? i ? ? P ? h 2 ，选择的准确性为 rAI ? h 。从上式可知，选择差越大，获得的遗传进展越大；性状的遗传力越高，个体 选择的效果越好。 2）家系选择(family selection)：把整个家系作为一个选择单位进行选择 的方法叫家系选择。 这里所说的家系主要指全同胞家系和半同胞家系。亲缘关系 更远的家系对选择意义不大。 家系选择的依据是家系均值，均值高的家系全体成员留作种用，均值低的家 系全部淘汰。家系选择的前提条件有三个： ①性状遗传力低。 遗传力低的性状个体表型值受环境影响较大，而在家系均 值中， 各个体表型值由环境条件造成的偏差相互抵消，家系表型均值接近家系的45平均遗传育种值。 ②由共同环境造成的家系间的差异和家系内个体间的表型相关要小。 如果共 同环境造成的家系间差异大， 或家系内个体间的表型相关很大，个体的环境偏差 在家系中就不能完全抵消，所能抵消的只是随机环境偏差部分，那么，家系均值 反映的大部分是共同环境效应， 不能代表个体的平均遗传育种值（家系遗传育种 值） 。 ③家系要大。家系越大，家系均值越接近家系平均遗传育种值。 综上所述，遗传力低、家系大、家系内表型}