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B淋巴细胞4-10
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调节性B细胞的流式检测方案
调节性B细胞的流式检测方案
对病原体产生免疫并将其清除，通常需要B细胞依赖的体液免疫应答和T细胞依赖的细胞免疫应答。B细胞可通过分泌抗原特异性的抗体以及辅助诱导CD4+T细胞活化来正向调控免疫应答。然而近来发现B细胞中有一群特异性的亚群可负向调控免疫应答，称为调节性B细胞，即Breg。Breg的缺失会加剧病症，包括炎症、自身免疫疾病(如接触性超敏反应(CHS)、实验性自身免疫性脑脊髓炎(EVE)、慢性肠炎和胶原酶诱导的关节炎(CIA))、癌症和感染疾病等[1-6]。
Breg的免疫应答调节机制包括：1. 分泌IL-10调节Th1/Th2平衡(1a)、直接抑制炎症级联反应(1b)；2. 分泌TGF-β1诱导效应T细胞凋亡；3. 直接或作为二级APC抑制活化的CD4+T细胞；4. 以β2微球蛋白依赖的方式(MHC I和CD1d)招募Treg亚群(CD8+T细胞和NKT细胞)；5. 分泌IgG和IgA中和有害可溶性因子(5a)、通过IgG/FcγRIIB抑制DC/巨噬细胞的活化(5b)以及增强清除含有潜在自身抗原的凋亡细胞(5c)(图1)。
最近发现一群调节性B细胞的亚群，通过IL-10来调节T细胞依赖的CHS和EVE。该B细胞亚群的表型是独一无二的CD1dhiCD5+CD19hi[5]，在野生型小鼠的脾脏中约占1-2%。在体外经LPS、PMA、ionomycin和monensin刺激后，可诱导产生分泌免疫抑制性细胞因子IL-10的CD1d hiCD5+ B细胞，称为B10细胞，以区分于其它调节性B细胞亚群。去除B10细胞可能增强某些免疫反应；增强B10细胞功能可抑制一些自身免疫性疾病(如接触性过敏反应)中的炎症和过程的免疫反应。
图1 Breg的免疫应答调节机制[7]
IL-10对大多数造血细胞具有抗炎症和抑制作用。IL-10不仅可抑制Th1和Th2细胞的极化[8, 9]，也能抑制单核细胞和巨噬细胞分泌促炎性因子[10]。IL-10-/-小鼠会产生炎性肠炎，也会加剧EVE、CIA和CHS[11]。因此IL-10可抑制炎症和自身免疫应答。B10细胞不是IL-10调控的唯一来源，因此在炎症过程中需要进一步阐明B10和调节性T细胞的各自功能。
但IL-10在肿瘤免疫中的作用仍有争议。IL-10可促进肿瘤生长，抑制免疫效应细胞的功能。然而IL-10可促进CD8+T细胞和NK细胞对肿瘤排斥，而且还能抑制肿瘤诱导的血管发生，并增强肿瘤毒性分子如NO的分泌，导致肿瘤退化。
有学者认为调节性B细胞也许可以分为“先天型”(多克隆刺激诱导IL-10分泌)和“获得型”(抗原特异性IL-10分泌)。LPS的刺激可使B10分泌IL-10；而调节性B细胞分泌IL-10也需要CD40的参与。
Breg在炎症条件下被特异性地诱导，能够抑制炎症反应的加剧和/或加速恢复进程。但目前仍然有许多有关调节性B细胞的问题需要进一步的研究阐明。如Breg是否具有抗原特异性？支持调节性B细胞和致病性B细胞发育的条件是什么？调节性B细胞是否也具有类似调节性T细胞的特异性转录标志如FoxP3？调节性B细胞在某些炎症条件下是否具有致病性？或者其仅具有调节性功能？调节性功能(分泌IL-10、TGF-β和二级APC活性)是由同一群Breg还是不同Breg亚群发挥的？Breg活化的信号通路是什么？Breg的存在说明具有不同的机制来调控免疫应答，其中B10在自身免疫疾病和炎症反应中发挥了重要的调控作用。
【相关产品试剂】
一、刺激剂和阻断剂
Multisciences,70-CS0001，溶于乙醇，0.1 mg/ml，100μl包装。-20℃保存。
Multisciences,70-CS0002，溶于乙醇，1 mg/ml，50μl包装。-20℃保存。
Multisciences,70-CS0004，溶于乙醇，50 mg/ml，100μl包装。4℃保存至少4个月。
二、固定破膜剂
Fix&Perm Kit
Multisciences, 70-GAS003，固定破膜
三、Fc受体阻断剂
Human Fc Receptor Binding Inhibitor Purified (eBioscience, 85-14-9161)
Anti-Mouse CD16/CD32 Purified (eBioscience, 85-14-0161)
四、细胞培养液
RPMI 1640，含10% FCS、200 μg/ml penicillin、200 U/ml streptomycin和4mM L-glutamine
五、淋巴细胞分离液
使用前恢复至室温
六、B细胞分选磁珠及检测试剂(可选)
MagniSort(R) Human CD19 Positive Selection Kit （eBioscience, ）或MagniSort(R) Human B cell Enrichment Kit （）；
检测抗体如Anti-Human CD19 APC (eBioscience, 85-17-0199)或Anti-Human CD19 FITC (eBioscience, 85-11-0199) 或Anti-Human CD19 PE (eBioscience, 85-12-0199)等
MagniSort(R) Mouse CD19 Positive Selection Kit (eBioscience, ) 或MagniSort(R) Mouse B cell Enrichment Kit （） 或MagniSort(R) Mouse CD45R (B220) Positive Selection Kit （）；
检测抗体如Anti-Mouse CD19 FITC (eBioscience, 85-11-0193) 或Anti-Mouse CD19 PE (eBioscience, 85-12-0193)或Anti-Mouse CD19 APC (eBioscience, 85-17-0193)等； 检测抗体如Anti-Human/Mouse CD45R (B220) FITC (eBioscience, 85-11-0452)或Anti-Human/Mouse CD45R (B220) PE (eBioscience, 85-12-0452)或Anti-Human/Mouse CD45R (B220) APC (eBioscience, 85-17-0452)等
七、流式抗体
1&同型对照
eBioscience
表面染色&&&&&&& (对应于CD1d)
eBioscience
表面染色&&&&&&& (对应于CD5)
eBioscience
胞内染色&&&&& &&(对应于IL-10)
eBioscience
eBioscience
eBioscience
eBioscience
eBioscience
表面染色&&&&&&& (对应于CD1d)
eBioscience
表面染色&&&&&&& (对应于CD5)
eBioscience
胞内染色&&&&&&& (对应于IL-10)
eBioscience
eBioscience
eBioscience
eBioscience
八、流式染色缓冲液
Flow cytometry Staining Buffer (MultiSciences, 70-S1001)
【实验步骤】
一、试剂准备
1. PMA (Multisciences, 70-CS0001)
工作液配制：将贮存液1：100稀释于RPMI 1640或PBS (无菌，无Na3N)，此时为1μg/ml
工作浓度：50 ng/ml
细胞培养：每100μl培养体系中加入5μl工作液
2.Ionomycin (Multisciences, 70-CS0002)
工作液配制：贮存液1：20稀释于RPMI 1640或PBS (无菌，无Na3N)，此时为50μg/ml
工作浓度：500 ng/ml
细胞培养：每100μl培养体系中加入1μl工作液
3. Monensin (Multisciences, 70-CS0004)
工作浓度：2μM
工作液配制：贮存液1：1000稀释于RPMI 1640或PBS (无菌，无Na3N)，此时为50μg/ml
细胞培养：每100μl培养体系中加入2.78μl工作液
工作浓度：10μg/ml
二、样本制备
A. 淋巴细胞分离液分离法
1. 采集至少2ml抗凝血，4小时内使用
2. 加入等量的缓冲液(如PBS, pH 7.2-7.4)稀释血液
3. 取与稀释后血液等体积的淋巴细胞分离液加入至离心管
4. 将稀释血液缓慢加入至淋巴细胞分离液上，保持两者的界面清晰
5. 室温300 g离心20min
6. 吸取单个核细胞层，转移至新的离心管中，加入缓冲液，300 g离心10 min，弃上清后，再洗涤一次
7. 弃上清，用细胞培养液重悬，台盼蓝染色计数活细胞(活细胞比例应大于95%)
8. 调整细胞浓度为2×106个/ml
1. 将脾脏切成小块后，经400目铜网研磨，制成单细胞悬液
2. 取与脾细胞悬液等体积的淋巴细胞分离液加入至离心管
4. 将脾细胞悬液缓慢加入至淋巴细胞分离液上，保持两者的界面清晰
5. 室温300 g离心20min
6. 吸取单个核细胞层，转移至新的离心管中，加入缓冲液，300 g离心10 min，弃上清后，再洗涤一次
7. 弃上清，用细胞培养液重悬，台盼蓝染色计数活细胞(活细胞比例应大于95%)
8. 调整细胞浓度为2×106个/ml
B. 磁珠分选纯化法(推荐，可选)
MagniSort(R) Human CD19 Positive Selection Kit （eBioscience, ）或MagniSort(R) Human B cell Enrichment Kit （）；
MagniSort(R) Mouse CD19 Positive Selection Kit (eBioscience, ) 或MagniSort(R) Mouse B cell Enrichment Kit （） 或MagniSort(R) Mouse CD45R (B220) Positive Selection Kit （ ）；并以抗人CD19抗体或抗小鼠CD19抗体或抗小鼠CD45R抗体进行流式检测。具体操作请参照说明书。
三、细胞培养：
淋巴细胞分离液分离的单个核细胞或磁珠分选纯化的B细胞(1×106个/ml)接种于细胞培养板中，刺激组加入LPS(10μg/ml)、PMA(50ng/ml)、ionomycin (500ng/ml)和monensin (2μM)，37℃，5%CO2恒温细胞培养箱中孵育5h。未刺激组不加LPS，其余同。对于同时检测B10和B10细胞祖细胞(B10Pro cell)的实验，需培养48h，使B10Pro细胞发育为成熟的B细胞，在最后5h再加入上述刺激剂和阻断剂[14] 。
四、流式检测(四色法)
1. 细胞计数，取未刺激(A管)和刺激(B管)的细胞(2×105-2×108/管)，加入适量(具体参照说明书)FcR阻断剂(Human Fc Receptor Binding Inhibitor Purified(人)或Anti-Mouse CD16/CD32 Purified(小鼠))， 加入Staining Buffer补充至 100μl，冰上孵育20min。
2. 将A管和B管分别等分成2份，标为A1(同型对照管)、A2(样品管)、B1(同型对照管)、B2(样品管)。
3. 各管按下表加入相应的抗体(具体量请参照说明书)：
Mouse IgG2b&κ&Isotype Control PE
Mouse IgG2a&κ&Isotype Control PerCP-Cy5.5
Anti-Human CD19 FITC
Anti-Human CD1d PE
Anti-Human CD5 PerCP-Cy5.5
Mouse IgG2b&κ&Isotype Control PE
Mouse IgG2a&κ&Isotype Control PerCP-Cy5.5
Anti-Human CD19 FITC
Anti-Human CD1d PE
Anti-Human CD5 PerCP-Cy5.5
每管加入Staining Buffer补充至100μl，室温避光孵育15min。
4. 每管加入1-2ml Staining Buffer，300g离心5min，弃上清。
5. 每管加入100μl Fix&Perm中的Reagent A(即固定液)，室温避光孵育15min。
6. 每管加入3ml Staining Buffer，300g离心5min，弃上清。
7. 每管加入100μl Fix&Perm中的Reagent B(即破膜和溶血液)，同时各管按下表加入相应的抗体(具体量请参照说明书)：
Rat IgG1 κ Isotype Control eFluor(R) 660
Anti-Human IL-10 eFluor(R) 660
Rat IgG1 κ Isotype Control eFluor(R) 660
Anti-Human IL-10 eFluor(R) 660
Rat IgG2b κ Isotype Control APC
Anti-Mouse IL-10 APC
Rat IgG2b κ Isotype Control APC
Anti-Mouse IL-10 APC
室温避光孵育15min。
8. 每管加入3ml Staining Buffer，300g离心5min，弃上清。
9. 每管加入0.5ml Staining Buffer，重悬细胞，上机检测。
五、实验结果示例
图2 CD1dhiCD5+CD19+B细胞
CD1dhiCD5+CD19+B细胞是B细胞中分泌IL-10的主要亚群。野生型小鼠脾细胞在破膜前经LPS、PMA、ionomycin和monensin孵育5h后，用CD19、CD1d、CD5和IL-10单抗染色[15]。
【参考文献】
1. Mizoguchi, A., et al., Suppressive role of B cells in chronic colitis of T cell receptor alpha mutant mice. J Exp Med, ): p. 1749-56.
2.Fillatreau, S., et al., B cells regulate autoimmunity by provision of IL-10. Nat Immunol, ): p. 944-50.
3.Mizoguchi, A., et al., Chronic intestinal inflammatory condition generates IL-10-producing regulatory B cell subset characterized by CD1d upregulation. Immunity, ): p. 219-30.
4.Mauri, C., et al., Prevention of arthritis by interleukin 10-producing B cells. J Exp Med, ): p. 489-501.
5.Yanaba, K., et al., A regulatory B cell subset with a unique CD1dhiCD5+ phenotype controls T cell-dependent inflammatory responses. Immunity, ): p. 639-50.
6.Matsushita, T., et al., Regulatory B cells inhibit EAE initiation in mice while other B cells promote disease progression. J Clin Invest, ): p. 3420-30.
7.Mizoguchi, A. and A.K. Bhan, A case for regulatory B cells. J Immunol, ): p. 705-10.
8. Asseman, C., et al., An essential role for interleukin 10 in the function of regulatory T cells that inhibit intestinal inflammation. J Exp Med, ): p. 995-1004.
9.Grunig, G., et al., Interleukin-10 is a natural suppressor of cytokine production and inflammation in a murine model of allergic bronchopulmonary aspergillosis. J Exp Med, ): p. 1089-99.
10. Riley, J.K., et al., Interleukin-10 receptor signaling through the JAK-STAT pathway. Requirement for two distinct receptor-derived signals for anti-inflammatory action. J Biol Chem, ): p. 16513-21.
11. Bettelli, E., et al., IL-10 is critical in the regulation of autoimmune encephalomyelitis as demonstrated by studies of IL-10- and IL-4-deficient and transgenic mice. J Immunol, ): p. .
12. Matsushita, T., et al., Regulatory B cells (B10 cells) and regulatory T cells have independent roles in controlling experimental autoimmune encephalomyelitis initiation and late-phase immunopathogenesis. J Immunol, ): p. 2240-52.
13. Yanaba, K., et al., The development and function of regulatory B cells expressing IL-10 (B10 cells) requires antigen receptor diversity and TLR signals. J Immunol, ): p. 7459-72.
14.Iwata, Y., et al., Characterization of a rare IL-10-competent B-cell subset in humans that parallels mouse regulatory B10 cells. Blood, ): p. 530-41.
15. Bouaziz, J.D., K. Yanaba, and T.F. Tedder, Regulatory B cells as inhibitors of immune responses and inflammation. Immunol Rev, : p. 201-14.
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Powered By．静脉＞皮下＞肌肉＞腹腔B；．静脉＞腹腔＞皮下、肌肉C；．腹腔＞静脉＞皮下、肌肉D；．皮下＞肌肉＞腹腔＞静脉E；．腹腔＞皮下、肌肉＞静脉26；．Ⅲ型超敏反应重要病理学特征是A；．红细胞浸润B；．巨噬细胞浸润C；．淋巴细胞浸润D；．嗜酸性粒细胞浸润E；．中性粒细胞浸润；27；．在减敏治疗中，诱导机体产生的封闭抗体的是A．I；四、问答题；1.简述APC与Th细胞
A ．静脉＞皮下＞肌肉＞腹腔
B ．静脉＞腹腔＞皮下、肌肉
C ．腹腔＞静脉＞皮下、肌肉
D ．皮下＞肌肉＞腹腔＞静脉
E ．腹腔＞皮下、肌肉＞静脉
26 ．Ⅲ型超敏反应重要病理学特征是
A ．红细胞浸润
B ．巨噬细胞浸润
C ．淋巴细胞浸润
D ．嗜酸性粒细胞浸润
E ．中性粒细胞浸润
27 ．在减敏治疗中，诱导机体产生的封闭抗体的是
四、问答题 1.简述APC与Th细胞的相互作用 APC与T细胞的相互作用包括以下三个方面： （1）双识别：T细胞的TCR识别APC提呈的抗原肽，同时还要识别与抗原肽结合的MHC分子。其中Th细胞识别的是抗原肽/MHC-II类分子复合物，Tc细胞识别的抗原肽/MHC-I类分子复合物。 （2）双信号：T细胞活化需要双信号刺激。第一信号是APC表面的抗原肽-MHC分子复合物与T细胞的TCR结合，其抗原刺激信号由CD3传递入细胞内；第二信号即协同刺激信号，是抗原提呈细胞表面协同刺激分子如B7-1/B7-2、LFA-3等与T细胞表面协同刺激分子受体CD28、CD2等结合，相互作用后产生的。 等，这些细胞因子由激活的APC和T细胞产生，它们以自分泌和旁分泌作用，参与T细胞的增殖与分化。?、TNF-?（3）细胞因子：T细胞充分活化还需细胞因子的作用如IL-1、IL-2、IFN- T细胞在这三种信号的刺激下才能充分活化、增殖和分化，才能发挥免疫效应。
2.简述B细胞活化的条件 B细胞活化的条件包括以下三个方面： （1）单识别：BCR识别并结合游离的抗原或存在与APC细胞表面的抗原(TD-Ag),BCR识别和结合的是抗原分子中的构象决定基（或称为B细胞决定基）。 （2）双信号：B细胞活化也需要双信号刺激。第一信号是B细胞的BCR识别并结合抗原肽，其抗原刺激信号由Igα/Igβ传导入细胞内；第二信号即协同刺激信号：B细胞活化需Th细胞的辅助。活化的T细胞表面表达CD40L、B细胞表面的CD40结合，从而激活B细胞，还有其它的协同刺激分子参与，如T细胞表面的CD2、LFA-1等与B细胞表面的相应的配体LFA-3、ICAM-1等结合增强B细胞与T细胞之间的作用，共同提供B细胞活化的第二信号。 （3）细胞因子：B细胞活化还有耐于活化的T细胞释放的细胞因子如IL-2、IL-4、IL-5、IL-6等的作用。 B细胞在这三种信号的刺激下才能充分活化、增殖和分化为奖细胞产生抗体发挥体液免疫效应。
3．试述免疫应答过程中T细胞活化和B细胞活化的区别？ 免疫应答过程中T细胞活化和B细胞活化的区别如下表： 比较项目 B细胞激活 T细胞激活 抗原识别受体 BCR TCR 抗原受体的 分子结构 SmIg(IgM或IgD) BCR-Igα/Igβ复合物 αβ/γδ链 CR-CD3 刺激的抗原 TD或TI抗原 仅TD抗原 识别的决定基 B细胞决定基 功能性决定基 构象决定基 不连续决定基 T细胞决定基 隐蔽决定基 线性决定基 连续决定基 APC处理 无需要 需要 识别抗原的 MHC限制性 无 有 抗原识别条件 单识别： BCR识别B细胞决定基 双识别： TCR识别T细胞决定基 识别MHC分子 活化的双信号 信号1的传导 信号2的产生
Igα、Igβ CD40-CD40L等
CD3分子 CD28-B7等 对CK依赖性 IL-2、4、5、6等 IL-1、2等 免疫学效应 现象 效应分子 效应细胞 体液免疫 CDC、ADCC、调理 各类Ig 无 细胞免疫 胞毒、迟发型超敏反应 多种细胞因子 活化的Tc、TDTH
4.试述免疫应答的基本过程？ 免疫应答是在遗传基因的调控下，通过多种免疫细胞和免疫分子的参与而发生的。免疫应答的过程可人为地划分为三个阶段：即识别阶段、活化与分化阶段、效应阶段。实际上，三个阶段是紧密相关和不可分割的连续过程。 识别阶段:抗原被APC所摄取、加工、处理；T细胞/B细胞通过TCR/BCR特异性识别抗原肽。提呈和识别的过程。 活化与分化阶段:T、B细胞特异性识别抗原，产生其活化的第一信号；T/B细胞与APC表面的多种粘附分子间相互作用，提供T细胞活化的第二信号（即协同刺激信号）。另外，激活的APC和T细胞产生多种细胞因子，它们以自分泌和旁分泌作用，参与淋巴细胞的增殖与分化，最终形成T效应细胞或奖细胞，并分泌免疫效应分子如各种细胞因子和抗体。 效应阶段:效应细胞和效应分子共同发挥作用，清除非己抗原物质或诱导机体产生免疫耐受，从而维持机体正常生理状态，或引起免疫相关疾病。
5．何谓免疫应答？基本类型有哪些？生物学意义？ 何谓免疫应答免疫应答是指机体受抗原性异物刺激后，体内免疫细胞发生一系列反应，排除抗原性异物的过程。主要包括抗原提呈细胞对抗原的加工、处理和提呈，以及抗原特异性淋巴细胞识别抗原后自身活化、增殖、分化，产生抗体和效应细胞，进而产生免疫效应的过程。 免疫应答根据其效应机制，可分为B细胞介导的体液免疫和T细胞介导的细胞免疫两种类型。 免疫应答的重要生物学意义是及时清除体内抗原性异物以保持内环境的相对稳定。但在某些情况下，免疫应答也可对机体造成损伤，引起超敏反应或其它免疫性疾病。
6．以TD抗原为例，试述B细胞介导的初次免疫应答基本过程？ B细胞对TD抗原的免疫应答需要T细胞的辅助。其具体过程如下： （1）TD抗原的提呈： TD抗原被APC（如巨噬细胞、树突状细胞等）摄取、加工、处理成为小分子抗原肽并与MHCII类分子结合形成抗原肽/MHCII类分子复合物表达在APC的表面供CD4+Th的TCR识别。 （2）Th2细胞活化及其对B细胞的辅助： Th2细胞识别抗原肽的同时还识别与抗原肽结合的MHCII类分子，其识别抗原的信号由CD3传递入细胞内（即T细胞活化的第一信号）；AP表面协同刺激分子如B7-1/B7-2、LFA-3等与T细胞表面协同刺激分子受体CD28、CD2等结合，产生T细胞活化的协同刺激信号（即T细胞活化的第二信号）；同时APC如巨噬细胞释放IL-1等细胞因子作用与Th2细胞（即也有人称之为T细胞活化的第三信号），Th细胞在此三个信号的刺激下充分活化、增殖，产生更多的细胞因子如IL-2、IL-4、IL-5、IL-6等作用于B细胞（即B细胞活化的第三信号）。另外活化的Th2细胞高表达CD40L，可与B细胞表面的CD40结合，产生B细胞活化的第二信号，协同刺激B细胞活化、增殖和分化。 B细胞活化的第一信号来源于B细胞的BCR特异性地识别并结合游离的抗原或存在与上述提呈抗原给Th2细胞的APC细胞表面的抗原(TD-Ag)分子中的构象决定基。于是B细胞也这三个活化信号的刺激下，活化、增殖，分化成浆细胞，产生抗体，此时B细胞产生的抗体以IgM为主。 （3）抗体发挥的免疫效应包括中和毒素与中和病毒的作用、免疫调理作用、激活补体作用和ADCC作用。 （4）B细胞对TD抗原的初次免疫应答的特点：TD抗原首次刺激机体,须经一定的潜伏期才能在血液中出现抗体,且产量低,维持时间短,很快下降,产生的抗体以IgM为主。
7．以TD抗原为例，试述B细胞介导的再次免疫应答基本过程？ 细胞对TD抗原的再次免疫应答的过程： （1）再次免疫应答由B细胞提呈抗原：B细胞内吞TD抗原，将抗原加工、处理成小分子抗原肽，并以抗原肽/MHCII类分子复合物的形式提呈给CD4+Th2的TCR识别。T细胞识别B细胞表面的抗原肽/MHCII类分子复合物中的抗原肽（双识别）。 （2）T细胞与B细胞之间的相互作用、T细胞与B细胞的活化、以及产生的效应基本上同上述第6题（2）和（3）。 （3）B细胞对TD抗原的再次免疫应答的特点：在初次应答后的抗体下降期,相同的TD抗原再次刺激机体,则抗体出现的潜伏期明显缩短,抗体产量高,维持时间长,产生的抗体以IgG为主。
8．以TD抗原为例，试述CD4+Th1细胞介导的细胞免疫应答基本过程 CD4+Th1细胞对TD抗原的免疫应答过程： （1）TD抗原的提呈：同上述第6题的（1）。 （2）CD4+Th1的活化同上述第1题。Th1细胞识别的是抗原肽/MHC-II类分子复合物。 （3）Th1细胞引起的免疫应答效应主要是细胞介导DTH 活化CD4+Th1释放多种淋巴因子，如IL-2,进一步促使T细胞增殖，产生更多的CK；IFN-γ可促进Mφ和内皮细胞表达MHC-II，活化Mφ；TNF、LT可促进内皮细胞表达AM，产生IL-8等，它们也可直接杀伤靶细胞；活化的T细胞还产生Mφ趋化因子（MCF）、Mφ活化因子（MAF）、Mφ移动抑制因子（MIF）等等，这些都是Th1细胞导致迟发型超敏反应性炎症反应的主要分子基础。另外被Th1活化的Mφ的效应可直接杀伤靶细胞并分泌多种单核因子又可参与迟发型超敏反应性炎症效应。（参见第10题）
9.以TD抗原为例，试述CD8+Tc细胞介导的细胞免疫应答基本过程 CD8+Tc细胞对TD抗原产生免疫应答基本过程： （1）TD抗原的提呈：诱导CD8+Tc细胞发生免疫应答的TD抗原主要是病毒感染的细胞或肿瘤细胞（二者为广义的APC，也是靶细胞）内产生，这些病毒TD抗原或肿瘤TD抗原产生后被细胞内蛋白酶体LMP降解成为小分子抗原肽，经TAP转运至内质网，并与MHCI类分子结合形成抗原肽/MHCI类分子复合物表达在APC的表面，供CD8+Tc的TCR识别。 （2）CD8+Tc细胞的活化主要有两种方式： 一种为Th细胞非依赖性，如病毒感染的DC，由于其高表达共刺激分子，可直接刺激CD8+T细胞合成IL-2，促使CD8+T细胞自身增殖并分化为细胞毒T细胞（Tc细胞），无需Th细胞辅助； 另一种方式为Th细胞依赖性，如病毒抗原、肿瘤抗原、同种异体MHC抗原从宿主细胞表面脱落，以可溶性抗原形式被APC摄取，并在胞内分别与MHC-I类或MHC-II类分子复合物，表达于APC表面。CD4+T和CD8+T细胞识别同一APC所提呈的特异性抗原，此时，CD4+T被激活后可产生并分泌IL-2，辅助CD8+T活化、增殖和分化，或者，活化的CD4+T细胞表达CD40L，可促进APC细胞表达B7等共刺激分子，促进CD8+T完全活化，使之产生IL-2，引起自身增殖分化。 （3）CD8+Tc细胞介导的免疫效应是细胞毒作用。其基本过程：首先是效-靶细胞结合，效应细胞（CD8+Tc）在与靶细胞接触面形成免疫突触，进而导致效应细胞内细胞骨架系统、高尔基复合体及胞浆颗粒等极化，均向效-靶接触面重新排列和分布，然后，进行致死性攻击。 CD8+Tc杀伤靶细胞的机制是一方面活化的CTL脱颗粒，释放穿孔素和颗粒酶，靶细胞坏死或凋亡另一方面活化的CTL细胞高表达FasL,通过Fas-Fasl途径引起靶细胞凋亡。
10．CD4T+hl细胞如何发挥免疫学效应？ CD4T+hl细胞主要针对病毒感染的细胞、肿瘤细胞和移植的同种异型（MHC基因型别不同的细胞）细胞发挥细胞免疫应答作用，其效应机制主要是通过释放细胞因子，从而激活巨噬细胞、诱生并募集巨噬细胞、活化中性粒细胞、促进自身增殖等而发挥作用。 (1)IL-2：促进Tc细胞增殖分化为致敏Tc细胞；通过自分泌和旁分泌作用途径，促进Thl细胞增殖分化，合成分泌细胞因子，扩大细胞免疫效应。 (2)TNF-β：作用于血管内皮细胞，使之表达粘附分子和分泌IL-8等趋化性细胞因子(这些粘附分子和趋化因子能使血流中中性粒细胞、淋巴细胞和单核细胞等与血管内皮细胞粘附，进而迁移和外渗至局部组织，引起慢性炎症反应)；激活中性粒细胞，增强其吞噬杀菌能力；局部产生的高浓度TNF-β可使周围组织细胞发生损伤坏死。 (3)IFN-γ：作用于巨噬细胞和内皮细胞，使之MHC-II类分子表达增强，提高抗原提呈效率，扩大细胞免疫应答；活化单核吞噬细胞，增强其吞噬和胞内杀伤功能，并使之获得杀伤肿瘤的功能；促使活化巨噬细三亿文库包含各类专业文献、外语学习资料、生活休闲娱乐、中学教育、幼儿教育、小学教育、行业资料、各类资格考试、应用写作文书、39免疫试题等内容。　
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