导读：第八章数量性状遗传，质量性状的遗传可以比较容易地由分离定律和连锁定律来分析，这类性状叫做数量性状（quantitativecharacter），动植物的许多重要经济性状往往都是数量性状，都属于数量性状，而数量性状的差异要用数字表示，数量性状的遗传，这类性状的遗传，在本质上与孟德尔式的遗传完全一样，第一节数量性状的遗传学分析，数量性状的多基因假说依据多基因假说（multiplefactorhyp
第八章 数量性状遗传
前几章中所讲的性状差异，大多是明显的不连续差异。例如水稻的粳与糯，鸡羽的芦花斑纹和非芦花斑纹，这类性状在表面上都显示质的差别，所以叫做质量性状（qualitative character）。质量性状的遗传可以比较容易地由分离定律和连锁定律来分析。
除质量性状外，还广泛地存在着另一类性状差异，这些性状的变异呈连续状态，界限不清楚，不易分类，这类性状叫做数量性状（quantitative character）。动植物的许多重要经济性状往往都是数量性状，如作物的产量、成熟期，奶牛的泌乳量，棉花的纤维长度、细度等等，都属于数量性状。
质量性状的区别，可以用文字描述，而数量性状的差异要用数字表示，如水稻种子的千粒重，不能明显地划分为“重”和“轻”两类。如果它们的千粒重在25克到35克之间，可以有26克，27.5克，27.6克，??，很难分类。
数量性状的遗传，似乎不能直接用孟德尔定律来分析，但在1909年，Nilsson-Ehle已经指出，这类性状的遗传，在本质上与孟德尔式的遗传完全一样，可以用多基因理论来解释。
第一节 数量性状的遗传学分析
数量性状的多基因假说 依据多基因假说（multiple factorhypothesis），每一个数量性状是由许多基因共同作用的结果，其中每一个基因的单独作用较小，与环境影响所造成的表型差异差不多大小，因此，各种基因型所表现的表型差异就成为连续的数量了。
例如玉米穗长度这一数量性状，我们假定它是由两对基因共同控制的。一对是A和a，一对是B和b。又假定A对a来讲，使玉米穗长度增加，而且是不完全显性。AA植株的玉米穗最长， aa最短，Aa恰好是两者的平均。B对b的作用也一样，而且A和B的作用在程度上也一样。又A和B不连锁，独立分离。
假定两个亲本，一个是AABB，玉米穗平均最长；一个是aabb，玉米穗最短。杂交得到子一代是AaBb，玉米穗长度在两个亲本之间。子一代自交得子二代，它的基因型和表型如图8-1。
从图8-1可见，因为A和B的作用相等而且相加，所以子二代的表型决定于基因型中大写字母的数目，可分5类：
（1）一个大写字母也没有（aabb），占1/16，其表型应该与玉米穗短的亲代植株一样；
（2）一个大写字母（Aabb和 aaBb），占4/16；
（3）两个大写字母（AAbb，aaBB和AaBb），占 6/16，其表型应与子一代植株一样，即两个亲本的平均；
（4）三个大写字母（AABb和AaBB），占4/16；
（5）四个大写字母（AABB），占1/16，其表型应与玉米穗较长的亲本一样。
所以，如果子二代植株的确可以清清楚楚分成这5类，其比数应为1∶4∶6∶4∶1。
如果基因的数目不止两对，而且邻近两类基因型之间的差异与环境所造成的差异差不多大小，那末子二代植株就不能清清楚楚分成5类。玉米穗的长度，从最短到最长，呈连续分布，形似钟形，其中最短的很少，最长的也很少；两头少，中间多。总的平均数在中间，与子一代的平均数相等。
子一代植株虽然基因型彼此全都相同（都是AaBb），但由于环境的影响，也呈表型差异，玉米穗的长度也是连续的，也是两头少、中间多。
但子二代与子一代不同，除了环境差异之外，还有基因型差异；所以虽然子二代的平均数与子一代一样，并且也是两头少，中间多，但总的变异范围要比子一代大。
现在看看这个简单化的模型与实际试验结果符合的程度如何。有这样两个玉米品系，一个玉米品系的穗是短的，长5―8厘米；另一玉米品系的穗是长的、长13―21厘米，把它们作为亲本。两亲本品系中各种长度的玉米穗分布情况，和子一代、子二代的各种长度的玉米穗分布情况如表8-1。
表中数字是玉米穗数目，如亲本短穗玉米，测量了57个玉米穗，其中4个是5厘米，21个是6厘米（其实5厘米是指4.50―5.49厘米，6厘米是指5.50―6.49厘米，其余类推）。
用图8-2表示这个试验的结果。
所以，实验结果确是如此：两个亲本品系和子一代的变异范围都比较小，子一代的平均数在两个亲本平均数的中间；子二代的平均数差不多与子一代的平均数一样，但变异范围大得多，最短的与短穗玉米亲本近似，最长的与长穗玉米亲本相近。
数量性状的遗传试验结果大都如此。许多数量性状是由很多基因控制的，每个基因间的相互作用在数量方面的表现，可以是相加的，可以是相乘的，也可能有更复杂的相互作用形式。
影响数量性状的多基因也在染色体上“多基因”（polygenes）既然很多，分布于所有染色体，一个染色体上就有很多，那末必然有一部分“多基因”与某一普通基因的显隐性现象成为连锁。
事实的确如此。有一种莱豆（Phaseolus vulgaris），种皮紫色的种子较大，种皮白色的种子较小。杂交后，在子二代中，紫色比白色为3∶1，子二代紫色个体自交得子三代，其中1/3不分离，2/3作3∶1的分离。所以知道紫色和白色是由一对基因控制的，孟德尔的分析方法适用。PP（紫色）比 Pp（紫色杂合体）比 pp（白色）为1∶2∶1。
但种子大小呈连续变异，其遗传情况符合多基因理论。可是如把子二代植株先按 PP、Pp和pp分成3类，则这3类中，每一类的种子平均大小是不同的，如表8-2。
可见控制种子重量的多基因中，有一部分与P和p基因连锁。
这一类试验证明，多基因也和其它基因一样，是在染色体上的，它们的传递法则（如分离、连锁等）也与一般基因大致一样的。
数量性状与质量性状的关系 遗传性状的分布有连续的和不连续的：表现不连续分布的性状称为质量性状；表现连续分布的性状称为数量性状。质量性状和数量性状的划分是不那么容易的，因为区分性状的方法不同，或者用于杂交的亲本间的相差基因对数不同，或者由于观察层次的不同，可以显示质量性状的遗传方式，或出现数量性状的一些特点。现在分别说明如下：
（1）由于区分性状的方法不同小麦（Triticumvulgare）的粒色有红的和白的。红粒与白粒杂交，子二代分离为红粒与白粒，分离比随杂交组合而异。有的分离为3∶1，这显然是一对基因决定的；有的分离为15∶1，看来可以用两对基因的分离来说明；有的分离为63∶1，似乎可以用三对基因的差异来解释。但如对红色麦粒进行仔细分析，我们将会发现，麦粒的红色由深到浅可以有各种不同程度。
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红粒和白粒小麦进行杂交试验
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植物数量性状QTL体系检测的遗传试验方法_盖钧镒
科技前沿与学术评论
由此发展了联合世代平均数的分析方法。同时,又从分离世代个体或家系间变异估计各种基因效应的变异,即从遗传方差组成来探知某种基因效应个体间变异的存在。鉴于植物授粉方式的不同,供试亲本不一定均为纯系而存在一定程度的异交乃至完全随机交配,这种情况世代平均数的分析意义不大,北美数量遗传学家发展了一套在不同交配制度下从各种基因效应方差组成来研究数量性状遗传体系的基因效应。因而在两个纯系杂种后代的遗传试验设计基础上发展了多种遗传试验设计,常用的有双列杂交设计、NCⅠ、NCⅡ、NCⅢ及TTC设计等。这类遗传设计是建立在把供试的亲本看作总群体的一个随机样本基础上的,研究的目的是从供试亲本及其杂交后代推论到总群体多基因体系的遗传效应。这
类设计在实际应用上存在一些争议。Baker(1978)认为
验设计,不仅估计了单基因和多基因的遗传效应,而且还估计了互作效应的大小和方差,但这一方法仅适用于某个已知的主基因对另一个性状也产生影响的情形。一般情况下,主基因即使存在,人们对它的了解也不多,更不可能对个体的主基因型进行分类,因此这一模型的应用有很大的局限性。
莫惠栋(1993)分析了一对主基因存在时主基因—多基因
混合遗传性状在各个世代的遗传组成以及遗传参数估计问题,并把这类性状称为质量—数量性状。由于F2代的分组趋势不明显,作者建议采用后裔测验方法,通过聚类分析确定F2个体的主基因基因型。这种方法只有当主基因效应充分大时,才能将F2确切分类,不便于处理主基因效应不突出、主基因表现为显性或超显性以及主基因对数多于一对的
[24]情形。Loisel(1994)研究了在F2世代中检测主基因存在
双列杂交的供试亲本数量是有限的,因为p个亲本至少有p(p-1)/2个组合,田间不可能容纳很多供试材料,更不能采用很多亲本,但要用一个小样本的亲本数去推论总体是不合理、不准确的。因而双列杂交设计不适用于随机模型,而只适用于固定模型,只适用于就供试亲本范围作出推论。
从60年代到80年代,在各类植物上做了大量有关多基因体系及基因效应的研究,但这类研究都只能从多基因总体上作一些探讨,而无法追踪个别基因。这与方法的基本遗传假定有关,因上述遗传分析都是建立在以下假定基础上的:数量性状由微效多基因控制,微效基因效应相近,有时还得假定基因间无上位性效应等。然而以后的大量遗传现象表明,数量性状基因体系中每一成员的效应可能是不同的,亦可能相差很大,其中效应大的可能表现为主基因,效应小的可能表现为微基因。因而数量性状遗传体系中可能全部是主基因,或全部是微基因,也可能是主基因和微效基因的混合。后者涵盖了前二者,前二者只是后者的特殊情况。这样便用数量性状的基因体系或QTL体系的概念总括或替代了以往习称的多基因体系;因而对QTL的检测实际上可以用主基因和多基因混合遗传模型所涵盖。
主基因和多基因混合遗传模型首先在人类和动物遗传研究中得到发展。70年代初,Elston和Stewart[16]就提出“一个主基因和多基因”的遗传模型并用于人类系谱数据的
遗传分析。Morton和MacLean(1974)进一步发展了这一
的似然比统计量的性质,对主基因是否存在、主基因是否表现为加性或完全显性进行检验。姜长鉴等[3,21]将极大似然估计法和EM算法用于F2、F3以及回交世代的主基因和微基因模型分析,并以大麦、水稻株高遗传为例作了说明,将主基因—多基因遗传模型在植物上的应用推进了一步。
以上所列方法虽然应用了主基因与多基因的混合遗传模型,但主要着眼于主基因的分析,对于多基因效应尚未重视,可供选择的模型也较少。其次,所研究的一般仅限于F2等单一分离世代,而即使在孟德尔遗传试验的情况下,从F2也只能得到表型分离的结果,得不到基因型分离比例,不能作出准确的遗传学判断,这在数量性状自然也受其限制。此外,所试验的材料一般均以单株为单位,而单株时期试验误差常比较大,试验的精确度不够,除非所研究的性状是遗传率很高的性状。由于以上原因,主基因和多基因混合遗传模型在杂种后代的分析方法有待进一步拓展、完善。盖钧镒、王建康、管荣展[4,10]在前人基础上从一对纯系亲本间杂种分离世代检测QTL体系的遗传试验方法和一组亲本间杂种世代检测QTL体系的遗传试验方法两方面作了研究。为避免重复,其原理和方法将于以后两节介绍。
2.一对纯系亲本间杂种分离世代检测
QTL体系的遗传试验方法
　　王建康和盖钧镒[4]对两个纯系亲本杂种后代检测QTL体系的方法作了系统整理,提出了一套完整的原则和步骤,包括:①假定二倍体核遗传、不存在母体效应、主基因和多基因间无互作和连锁、配子或合子无选择,因而每一个分离世代的分布是多个围绕主基因型由多基因和环境修饰而成的正态分布的混合分布;②设定多种可能的主基因和多基因混合遗传模型,包括其极端的情况,从而建立各种遗传模型下的由全部成分分布组成的极大似然函数;③通过EM算法由实际得到的数据算出各种可能模型下的成分分布参数及相应的似然函数值;④由极大似然函数值算出AlC值,根据期望熵最大为最优假定的原则,即最小AlC值[11]原则,从各种模型中选出最优模型及其相应的成分分布参数;⑤由最优模
模型,把这种模型称为混合模型(mixedmodel),并解决了模
型中参数的计算问题。Elston(1984),Hoeschel[20][19](1988),Goffinetetal(1990),Knottetal(1991a,
,Fernardoetal(1994)
和Shoukri(1994)
到家系内个体间的不独立性、亲子间的相关性以及性状分布的非正态性等问题,扩展了混合遗传模型,这些方法曾应用于人类遗传病和动物育种数据的分析。
然而,由于动、植物间交配制度和育种性状的差异,上述方法难以直接用于植物遗传数据的分析。Elkind和Cahaner
[13,14]()提出一个用于植物遗传数据分析的单基
因—多基因遗传模型,基中的单基因是可直观鉴定的,因而后代中个体的基因型可以明确分类。作者通过两项因子试　
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第五章第四节 植物数量性状位点 (QTL)图位克隆 数量性状变异的遗传基础生物自然群体在形态、生理、行为和抗性 等性状上存在极大的变异,表现为数量性 状遗传。 ...群体数量性状遗传体系的分离分析方法何小红摘 盖钧镒...将植物数量性状的主基因.多基因遗传体系检测的分离...许多遗传现象和QTL分析结果表明数量性状受若 干效应...第二届“QTL作图和育种模拟研讨会”,-17日,北京 数量性状遗传分析...中国农业出版社,北京 盖钧镒,章元明,王建康,2003。植物数量性状遗传体系(现 代...关联分析等方面对植物数量性状的研究进展进行了讨论, 提出了以植物基因组学技 术为平台, 将QTL作图与关联分析方法相结合, 是进行数量性状遗传机理研究同时服务于...数量性状基因座(QTL)定位 定位 数量性状基因座 原理...数量遗传学的结合产生了分子数量遗传学,不 仅使植物...进行试验和消除其他背景的干扰以增加QTL QTL检测的...抗逆性状等 栽培植物的经济性状大多数是属于数量性状...QTL数量性状基因位点(Quantitative Trait Loci):控制...对作图群体的同一样本的每个个体在做遗传标记检测的...农业部作物基因组 学与遗传改良重 点实验室 , 北京...植物数量性状研究和植物育种中应用的一种分析方法 。...等性状进行分析 , 发现检测到的 QTL 中有相当一部...? 动植物的许多经济性状: ? 农作物的产量 ? 成熟...? 借助于分子标记和数量性状基因位点(QTL) 作图...3 数量性状遗传分析的基本方法 ? 对数量性状的研究...。如在普 通遗传学教学中一般将植物或动物的性状分...数量性状” “ 这一概念进行讲 解, 并结合盖钧镒 ...邵元健;陈宗祥;张亚芳 一个水稻卷叶主效QTL的定位...QTL混合遗传模型扩展至2对主基因_多基因时的多世代联合分析_盖钧镒_农学_农林牧...IECM alg ori thm 对植物数量性状遗传体系的认识有一个发展过程 [1～ 2 ] ...您所在位置： &
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遗传学第六章数量性状遗传详细分析.ppt56页
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二、遗传率
遗传率（heritability）：在多基因决定的性状遗传中，遗传因素所起作用的程度为遗传率。
1. 广义遗传率 定义：遗传方差占总方差的比值，通常以百分数表示 h2B 广义遗传率
遗传方差/总方差×100% VG/（VG+VE）×100%
遗传率的意义 从上式可以看出，遗传方差越大，占总方差的比重愈大，求得的遗传率数值愈大，说明这个性状传递给子代的传递能力就愈强，受环境的影响也就较小。这样，亲本性状在子代中将有较多的机会表现出来，选择的把握性就大；反之，则小。 所以，遗传率的大小可以作为衡量亲代和子代之间遗传关系的标准
广义遗传率的估算方法
广义遗传率定义：h2B VG/VP VG/（VG+VE）×100% VP VG+VE VG （遗传方差）
F2的表型方差 VE
1/3 VP1+VP2+VF1 VG （遗传方差）
VP-VE hB2 VG/VF2×100% （VF2-VF1）/VF2 ×100% [VF2- 1/3 VF1+VP1+VP2 ]/VF2 ×100% 表
玉米穗 长的平均数和标准差 频 长 世 率f
N X S V 代 短穗亲本
长穗亲本 3
No.54 F1 1
5.072 举例: 玉米穗长试验,
从表5-1计算得： VF2 5.072,
VF1 2.037,
VP1 0.666,
VP2 3.561 代入上式得 hB2 [VF2-1/3 VP1+VP2+VF1 ]/VF2×100% [5.072-1/3 0.666+3.561+2.037 ]/5.072×100% 58.8% 2. 狭义遗传率（narrow-sense heritability） 狭义遗传率
heritability in thr narrow sense
是指基因的加性效应方差VA在总的表型方差中所占的百分率。 基因作用的分解 从基因作用来分析, 基因型方差可以进一步分解为三个组成部分:
基因相加方差 additive genetic variance或称加性
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