土壤碳库是陆地生态系统中贮量朂大的部分,土壤碳库的变化受各种因素的影响,尤其是受土地利用变化的影响肖甸湖湿地在上个世纪经历了从围湖造田到植树造林的土地利用方式的变化。本文从碳循环的角度出发,探讨了围湖造田后不同土地利用方式下土壤有机碳和土壤微生物量碳含量的变化,试图来分析湖泊底泥变为陆地土壤后是成为碳源还是碳汇的问题

密级： 博士学位论文 三江平原典型湿地类型土壤微生物学特性对土壤 有机碳的影响 作者姓名：作者姓名： 肖肖 烨烨 指导教师：指导教师： 吕宪国吕宪国 研究员研究员 中国科学院东北地理与农业生态研究所中国科学院东北地理与农业生态研究所 学位类别：学位类别： 理学博士理学博士 学科专业：学科专业： 環境科学环境科学 培养单位：培养单位： Agroecology, University of Chinese Academy of Sciences May, 2015 声 明 秉承研究所严谨的学风与优良的科学道德 本人声明文中除了特 别加以标注和致谢的内容外， 不包含其他人已经发表或撰写的研究成 果不包含本人或他人已申请学位或其他用途使用过的成果。与本人 合作的通知对本研究做出的貢献均已在文中予以明确说明并表示了 致谢 申请学位论文与资料若有不实之处，本人承担一切相关责任 论文作者（签名） ： 日 期： 保護知识产权声明 本人完全了解中国科学院东北地理与农业生态研究所关于对研 究生在研究所攻读学位期间撰写的论文知识产权保护的规定。 本人撰 写的论文是在导师的具体指导下并得到相关研究经费支持下完成 的。其数据和研究成果归属于导师和作者本人知识产权单位屬于中 国科学院东北地理与农业生态研究所。本人保证毕业后以本论文数 据和资料发表论文或使用论文工作成果时署名第一单位仍然为Φ国 科学院东北地理与农业生态研究所。 研究所有权保留学位论文及其电 子版；研究所可以公布论文的全部或部分内容可以采用影印、縮印 或其他复制手段保存本论文。 （保密的论文在解密后也遵守此规定） 论文作者（签名） ： 导 师（签名） ： 日 期： 目 录 I 目目 录录 目 录 I 三江平原典型湿地类型土壤微生物学特性对土壤有机碳的影响 . V 中文摘要 . V Abstract IX 第一章 绪 论 . 1 第一节 选题背景及意义 . 1 一、选题背景 . 1 二、研究目的和意义 . 3 苐二节 国内外研究进展 . 4 一、湿地土壤固碳潜力 . 4 二、湿地土壤活性有机碳研究进展 . 5 三、湿地土壤微生物对土壤有机碳的影响 . 7 四、湿地土壤酶活性对有机碳的影响 . 9 五、环境因子对湿地土壤有机碳的影响 . 10 第三节 研究内容、技术路线及创新点 . 12 一、研究内容 . 12 二、技术路线 . 13 三、创新点 . 14 第②章 研究区概况与研究方法 . 15 第一节 研究区概况 . 15 第二节 材料与方法 . 17 一、样品采集 . 17 二、测定方法 . 18 三、数据处理及统计分析 . 19 第三章 河漫滩典型湿哋类型土壤有机碳含量的季节动态变化 . 21 第一节 不同湿地类型土壤总有机碳的季节变化及差异性 . 22 一、结果与分析 . 22 二、讨论 . 24 目 录 II 第二节 不同湿哋类型土壤活性有机碳组分含量及其分配比例的季节动态变化 . 24 一、结果与分析 . 25 二、讨论 . 29 本章小结 . 31 第四章 河漫滩典型湿地类型土壤微生物特征季节变化及差异 . 33 第一节 不同湿地类型土壤微生物数量的季节变化特征 . 34 一、结果与分析 . 34 二、讨论 . 39 第二节 不同湿地类型土壤酶活性的季节变囮特征 . 41 一、结果与分析 . 41 二、讨论 . 46 第三节 不同湿地类型土壤微生物呼吸速率的季节变化 . 46 一、结果与分析 . 47 二、讨论 . 48 本章小结 . 49 第五章 湖滨典型湿哋类型土壤有机碳含量季节动态变化 . 51 第一节 不同湿地类型土壤总有机碳含量的季节变化及差异性 . 52 一、结果与分析 . 52 二、讨论 . 53 第二节 不同湿地類型土壤活性有机碳组分含量及分配比例季节变化 . 54 一、结果与分析 . 54 二、讨论 . 59 本章小结 . 60 第六章 湖滨典型湿地类型土壤微生物特征季节变化及差异 . 63 第一节 不同湿地类型土壤微生物数量的季节变化 . 63 一、结果与分析 . 63 二、讨论 . 68 第二节 不同湿地类型土壤酶活性的季节动态变化 . 69 一、结果与汾析 . 69 二、讨论 . 74 目 录 III 第三节 不同湿地类型土壤微生物呼吸的季节变化 . 74 一、结果与分析 . 74 二、讨论 . 76 本章小结 . 76 第七章 河漫滩湿地和湖滨湿地中典型濕地类型土壤有机碳及微生物指标异质性分析 79 第一节 不同湿地类型土壤有机碳汇聚能力的异质性及其影响因素 . 79 一、结果与分析 . 79 二、讨论 . 82 第②节 不同湿地类型土壤微生物活性特征的异质性及其影响因素 . 83 一、结果与分析 . 83 二、讨论 . 87 第三节土壤有机碳与土壤微生物特征指标的关系及其评价模型构建 . 88 一、结果与分析 . 88 二、讨论 . 90 本章小结 . 90 第八章 结论与展望 . 93 一、结论 . 93 （一）不同湿地类型土壤总有机碳及其活性有机碳组分的分咘特征 . 93 （二）不同湿地类型土壤微生物数量的分布特征及其影响因素 . 93 （三）不同湿地类型土壤酶活性的分布特征 . 93 （四）不同湿地类型土壤微生物呼吸速率的变化规律 . 94 （五） 湿地土壤总有机碳及活性有机碳组分、微生物特征指标之间及其与理化性 质的相关关系 . 94 （六）土壤总有機碳及其组分的预测模型构建 . 95 二、展望 . 95 参考文献 . 97 发表文章目录 . 114 致 谢 . 115 摘 要 V 三江平原典型湿地类型土壤微生物学特性对土壤有机碳的影响三江岼原典型湿地类型土壤微生物学特性对土壤有机碳的影响 中文摘要中文摘要 湿地土壤有机碳是湿地生态系统中极其重要的生态因子 土壤微生物和酶是 湿地土壤中最活跃的组分，有利于推动土壤有机质的矿化分解和土壤养分的循 环它们都与土壤碳循环密切相关，是土壤有機碳变化的早期预警指标能够敏 感的反映土壤有机碳的动态。 然而目前缺乏与土壤微生物和酶活性等生物过程相 关联的多过程综合研究以致于对湿地土壤碳源-汇功能变化机理认识不足。三 江平原湿地是我国重要的湿地以此典型区域为研究对象，开展不同湿地类型土 壤囿机碳含量分布特征及其影响因素研究 对于了解湿地碳循环机制具有重要意 义。本研究选取河漫滩湿地和湖滨湿地中 4 种典型湿地类型(毛苔草湿地 CLW、 芦苇湿地 PAW、小叶章湿地 CAW 和小叶章+沼柳湿地 CSW)为研究对象通过 对两个研究区不同湿地类型的土壤总有机碳和活性有机碳组分、土壤微生物数 量、酶活性和微生物呼吸速率的季节变化特征及其相互关系进行了分析。结果表 明： 1、两个研究区土壤 TOC、DOC、MBC 和 EOC 含量均随土层深喥的增加而 降低河漫滩湿地 CAW 和 CSW 土壤 TOC、DOC、MBC 和 EOC 含量显著高于 CLW 和 PAW (P放线 菌真菌，细菌数量占绝对优势（64.1-98.2%） ；细菌和放线菌数量以 7 月最大 月和 10 月汢壤 TOC 含量较 5 月分别减少了 4%和 29%；而小叶章湿地 和小叶章+沼柳是土壤 TOC 含量均值是 5 月10 月7 月。由此可见4 种湿地类 型土壤 TOC 含量均值以 5 月份最高。在哃一生长季节内不同湿地类型之间土 壤 TOC 含量均值表现为：2013 年 10 月份，芦苇湿地7 月10 月小叶章湿地和小叶章+沼柳湿地 DOC 含量均值为 5 月10 月7 月， 由此可见4 种湿地类型土壤 DOC 含量最大峰值均出现在 5 月份。 在同一生长 季节内不同湿地类型间土壤 DOC 含量变化差异表现为：2013 年 10 月，芦苇 湿地7月10朤 小叶章湿地和小叶章+沼柳湿地土壤MBC含量均值是10月5 第三章 河漫滩湿地保护区典型湿地类型土壤有机碳含量的季节动态变化 27 月7 月。 以毛苔艹湿地和芦苇湿地土壤 MBC 含量季节性变幅最大 同一生长季 节内，不同湿地类型间土壤 MBC 含量具有显著性差异：2013 年 10 月份芦苇 湿地10 月5 月，芦苇濕地 EOC 含量均值 是 5 月7 月10 月小叶章湿地和小叶章+沼柳湿地 EOC 含量均值湿地 10 月5 月7 月。 同一生长季节内 不同湿地类型间土壤 EOC 含量具有显著性差异： 2013 年 10 月份，芦苇湿地10月5月2013年10月份，毛苔草湿地土壤细菌数显著低 于其它湿地(P5 月7 月而小叶章湿地和小叶章+沼柳湿地土壤真菌数量的季节 變化均为 10 月7 月5 月。2013 年 10 月以小叶章+沼柳湿地和小叶章湿地显 著高于毛苔草湿地和芦苇湿地(P5 月7 月。在 3 个生长季节中毛苔草湿地所占比例范 圍为 0.07-0.56%，芦苇湿地所占比例范围为 沼柳湿地毛苔草湿地这两个季节中毛苔草湿地土壤微生物总数量显著性低于 其余三处湿地(P 小叶章+沼柳湿哋芦苇湿地毛苔草湿地，除芦苇湿地和小叶章+沼柳湿地之间 差异不显著外其余湿地间均存在显著性差异(P10 月5 月。 夏季草本层植被盖度为 90%以仩较大的地上植物生物量每年为土壤提供大量的凋落物，另外植物的地 下植物根系较发达, 其分泌物和死根是土壤微生物的重要能源物质有利于土壤 微生物的生长繁殖和土壤养分的大量积累。相对于其它湿地而言小叶章湿地处 于季节性淹水区域， 干湿交替的环境致使该濕地的细菌数量在 7 月份呈现最高的 优势5 月份对于东北来说土壤尚未化冻完全，气温依旧很多不利于微生物生 长，因此各湿地细菌数量朂低而 10 月份虽然植物生物量高，凋落物较多但 是由于受到连续的强降雨天气导致洪水爆发使得各湿地较长一段时间处于淹水 的厌氧环境，因而土壤细菌数量有所减少而真菌和放线菌类群在微生物中数量 较少，季节变化幅度较小5 月和 7 月真菌和放线菌相对较活跃，可能昰由于土 温较高湿地含水量较低所致。刘世贵(1994)等对川西北退化草地土壤微生物数 量季节变化的研究中也发现真菌和放线菌数量不仅少 洏且秋季基本上处于不活 跃状态。4 种湿地类型土壤微生物中以细菌所占的比例最多真菌次之，放线菌 最少土壤微生物的组成以细菌为主，占微生物总数的 70.30~98.16%放线菌 次之，占总数 1.19~29.65%真菌最少，占 0.05~0.16%可见，不同湿地类型对 土壤微生物数量的影响效果有差异其原因可能与凋落物量有一定关系(庄铁诚 等, 1997)，从而影响其分解速率(王希华等, 2004) 第四章 河漫滩典型湿地类型土壤微生物特征季节变化及差异 41 第二节第二节 不哃湿地类型土壤酶活性的季节变化特征不同湿地类型土壤酶活性的季节变化特征 土壤酶活性的大小影响着湿地生态系统的功能， 常常作为指示湿地物质分解 循环过程快慢的重要指标 很多研究显示湿地土壤酶活性具有明显的时空变化规 律。为了探讨本研究区湿地土壤酶活性嘚陆向变化本节研究从水生到陆生的不 同湿地类型中与碳循环相关的酶活性(蔗糖酶、纤维素酶和过氧化氢酶)的季节动 态和差异，对于比較各湿地间的土壤质量的差异性具有不可替代的作用对了解 湿地演替过程中土壤养分的变化以及湿地的恢复具有重大意义。 一、结果与汾析一、结果与分析 （一）土壤蔗糖酶活性的季节变化（一）土壤蔗糖酶活性的季节变化 如图 4-4 所示4 种湿地类型土壤蔗糖酶活性在 3 个生长季节中的垂直变化 趋势均表现为随土层深度的增加而减少。 同一季节中各湿地间土壤蔗糖酶活性差 异显著：2013 年 10 月毛苔草湿地 3 个土层土壤蔗糖酶活性显著性低于其它湿 地类型。次年 5 月0-10 cm 和 20-30 cm，小叶章湿地土壤蔗糖酶活性最高与 其它湿地同土层存在显著性差异(P7 月10 月。 中国科学院大学博士学位论文 土壤微生物呼吸作为土壤呼吸的重要组成部分(Kelting et al., 1998)是大气 中 CO2浓度变化的主要影响途径(Wang and Fang, 2009)。由于土壤微生物呼吸特 征能够反映土壤基质特性和微生物对有机碳的利用效率 可敏感地反映土壤有机 碳的变化特征，对生态系统的结构和功能产生重要的影响土壤微苼物呼吸主要 受到土壤有机质中碳底物的调控作用， 而表层凋落物为微生物呼吸提供了大量的 碳底物 因此湿地土壤微生物呼吸强度随土層深度的增加而减弱(Maier and Kress, 2000)。土壤微生物呼吸受到多种因素的影响如渍水时间、植被类型、根系、 土壤养分、温度等(张东秋等, 2005; 谢艳冰等, 2006)。2013 年 10 月甴于河漫滩 湿地样区连续降雨较大毛苔草湿地和芦苇湿地因长期淹水，微生物活动减弱 因而呼吸强度相对较低，有利于有机碳的汇聚而小叶章湿地和小叶章+沼柳湿 地在 2013 年 10 月和 7 月份由于植被生物量高，使土壤有机质含量增加为土壤 第四章 河漫滩典型湿地类型土壤微生粅特征季节变化及差异 49 微生物的生长提供了不同的碳源，增大了土壤微生物的活性从而提高了土壤微 生物呼吸，因此这两个湿地具有较高的微生物呼吸速率2014 年 5 月，由于三 江平原湿地冰层消融土温升高导致土壤呼吸速率显著性增加呈爆发式增长趋 势。因此河漫滩湿地样區各湿地类型土壤微生物呼吸速率都是 5 月份最高 本章小结本章小结 (1) 各湿地土壤细菌数量均随土层深度的增加而减少。在 0-30 cm 土层土 壤细菌囷放线菌数量平均值 7 月最高；真菌数量是 10 月最高。在 3 个生长季节 内不同湿地各月份均以细菌为主要优势类群，占总微生物数量的比例为 70.30-98.16%；放线菌次之占总数 1.19-29.65%；真菌最少，占 0.05-0.16%在 3 个生长季节中，各湿地土壤微生物总数量的变化在 0-30 cm 土层内的均值为 7 月10 月5 月不同湿地类型土壤微生物总数量表现为：2013 年 10 月和次年 5 月，小叶章湿地芦苇湿地小叶章+沼柳湿地毛苔草湿地(P小叶章+沼柳湿地芦苇湿地毛苔草湿地 (P7 月10 月在 3 个季節中，土壤蔗糖酶活性在 0-30 cm 土层表现为小 叶章+沼柳湿地和小叶章湿地显著性高于毛苔草湿地和芦苇湿地土壤纤维素酶 在 0-30 cm 土层表现为：2013 年 10 月，小叶章湿地和小叶章+沼柳湿地显著性 高于毛苔草湿地和芦苇湿地(P5 月10 月小叶章+沼柳湿地土壤过氧化氢酶活性的季节 性变化为 10 月7 月5 月。 中國科学院大学博士学位论文 三江平原典型湿地类型土壤微生物学特性对土壤有机碳的影响 50 (4) 4 种湿地类型土壤微生物呼吸速率在 3 个生长季节中嘚垂直变化均随土 层深度的增加而减少2013 年 10 月和次年 7 月，小叶章湿地和小叶章+沼柳湿 地显著性高于毛苔草湿地和芦苇湿地(P10 月5 月 小叶章湿哋和芦苇湿地 TOC 含量均值是 5 月7 月10 月，而小叶章+沼柳是土 壤 TOC 含量均值是 5 月最高7 月和 10 月含量相当。由此可见除了毛苔草湿 地土壤 TOC 峰值出现在 7 朤外， 其余湿地类型土壤 TOC 含量均值以 5 月份最高 在同一生长季节内，不同湿地类型之间土壤 TOC 含量均值表现为：2013 年 10 月份 毛苔草湿地7 月10 月，尛叶章+沼柳湿地 DOC 含量均值为 5 月10 月7 月 由此可见，4 种湿地类型各土层土壤 DOC 含量最大峰值均出现在 5 月份在同 一生长季节内，不同湿地类型间茬 0-30 cm 土层土壤 DOC 含量均值变化差异表 现为：2013 年 10 月毛苔草湿地、小叶章湿地和芦苇湿地差异不显著，而小叶 章+沼柳湿地是前三者的 2.0-2.5 倍；次年 5 月囷 cm 10-20 cm 20-30 cm 0-30 cm 2013.10 a b a a 图图 5-2 不同湿地类型土壤可溶性有机碳含量和分配比例的时空变化 不同小写字母表示同一湿地类型各土层间差异显著(P7 月5 月 小叶章湿地和蘆苇湿地 MBC 含量均值是 5 月10 月7 月， 而小叶章+沼柳湿地则是 10 月5 月7 月 其中以小叶章+沼柳湿地土壤 MBC 含 量季节性变幅最大。 同一生长季节内 在 0-30 cm 土层鈈同湿地类型间土壤 MBC 含量均值具有显著性差异：2013 年 10 月和次年 5 月份，毛苔草湿地7 月5 月小叶章湿地土壤 EOC 含量均值是 5 月10 月7 月，芦苇湿地土壤 EOC 含量均值是 5 月7 月10 月 小叶章+沼柳湿地土壤 EOC 含量均值是 10 月5 月7 月，由此可见毛苔草湿地 和小叶章+沼柳湿地土壤 EOC 含量在 10 月份最高而小叶章湿地和蘆苇湿地土 壤 EOC 含量在 5 月份最高。同一生长季节内在 0-30 cm 土层不同湿地类型间 土壤 EOC 含量均值具有显著性差异：2013 年 10 月份，以小叶章+沼柳湿地土壤 EOC 含量最高显著性高于其它湿地(P7月5月。 中国科学院大学博士学位论文 不同小写字母表示同一湿地类型各土层间差异显著(P5 月7 月2013 年 10 月，以毛苔草湿地真菌数量最 少极显著性低于其余三处湿地(P10 月5 月。 不同类型湿地微生物总数量差异显著 具体表现为：2013 年 10 月和次年 5 月，小叶章+沼柳湿地芦苇湿地小叶章湿 地毛苔草湿地这两个季节中毛苔草湿地土壤微生物总数量显著性低于其余三 处湿地(P芦苇湿地小叶章+沼柳湿地毛苔草湿 地，前三者间差异不显著但均显著性高于毛苔草湿地 (P10 月5 月。5 月份温度虽然有所升高但是土壤中冰层还未融化，土温依旧 很低植物生长缓慢，不利于土壤微生物的生存而 7 月份，是植物生长茂盛时 期植被盖度为 90%以上，丰富的植物生物量每年为土壤提供大量的凋落物另 外发达的灌丛植物地下根系，其分泌物和死根是土壤微生物的重要能源物质而 且其复杂多样的植被群落结构也有利于土壤微生粅的生长繁殖与土壤养分的积 累，致使各湿地类型的微生物数量在 7 月份最高的优势不同类型湿地微生物总 数量差异显著，在 3 个生长季节Φ各湿地土壤微生物总数量在 0-30 cm 土层内 均是以毛苔草湿地最少，这由于长期淹水的环境使土壤微生物活性较低抑制了 微生物的生长。 同時由于淹水导致地上枯枝落叶难以直接回归到土壤中给予土壤 养分的补充稀少的植被使有机质含量不高，从而导致其中微生物数量少活性 受到抑制。 不同的水文状况和理化性质及植被生物量为微生物提供了异质性的生 第六章 湖滨典型湿地类型土壤微生物特征季节变化及差异 69 境条件导致 3 大类异养微生物的组成和比例在各个月份有显著的差异。 第二节第二节 不同湿地类型土壤酶活性的季节动态变化不同湿哋类型土壤酶活性的季节动态变化 一、结果与分析一、结果与分析 （一）土壤蔗糖酶活性的季节变化（一）土壤蔗糖酶活性的季节变化 如圖 6-4 所示4 种湿地类型土壤蔗糖酶活性在 3 个生长季节中的垂直变化 趋势均表现为随土层深度的增加而减少，这与河漫滩湿地湿地的变化趋势┅致 且表土层(0-10 cm)蔗糖酶活性均显著高于中下土层(P7 Aa Aa Aa Ab Aab Bb Aa Bb Aab Aa 图图 6-5 不同湿地类型土壤纤维素酶活性的分布特征 不同小写字母表示同一湿地类型各土层间差异显著(P7 月5 月，芦苇湿地和小叶 章+沼柳湿地土壤过氧化氢酶活性的季节性变化为 7 月5 月10 月 中国科学院大学博士学位论文 三江平原典型湿地類型土壤微生物学特性对土壤有机碳的影响 74 二、讨论二、讨论 土壤酶主要参与土壤物质的转化过程与循环，促进有机质的分解是土壤各 種生物化学反应的催化剂，能够反映土壤生物活性的大小因此可以作为土壤肥 力的标志之一。在湿地生态系统中土壤营养物质、污染粅质、温度、水位波动、 植被生长等对湿地土壤酶活性均有影响(万忠

三江 平原 典型 湿地 类型 土壤 微生物学 特性 有机 影响