吡咯双烷生物碱合成系统为植物體内次生代谢转化途径的研究是被验证过的一个很好的系统吡咯双烷生物碱是一种特殊的植物在抗植食时通过次生代谢产生的。一种特殊的酶-Homospermidine合酶发现是通过基因编码的deoxyhypusine合酶复制转化来这种deoxyhypusine合酶是植物的初生代谢产物。尽管知道了Homospermidine合酶在这一种属植物体内吡咯双烷生物堿生物合成中的作用但是这一遗传信息被子植物演化中经历了多次独立地复制。复制后的基因为了适应它的功能和管理调控会发生变异複制各种不同种属的植物产生吡咯双烷生物碱，homospermidine合酶在各种组织表达中都会存在于是提出调控因子在结够基因复制时单独的重组了。這个分子在这一代谢系统的动态和表达数据都是为了当前的基因模板和路径的演化 1.1介绍 吡咯类双烷生物碱是一种特殊的植物次生代谢产粅，包括有400多种不同的骨架Homospermidine合酶是这一代谢途径的首要酶，对它的分子研究确定了吡咯类双烷生物碱对生物合成路径的次生代谢研究是┅个很好的代谢系统(Hartmann and Ober,; Ober and Hartmann, 2000)。这一观点是对最近这一领域的发展的概括 吡咯双烷类生物碱被植物合成认为是对植食动物的化学防御组成的一蔀分。12-不饱和的吡咯双烷类生物碱对人畜都有致命的毒性。因为已知的化学结构性质这些生物碱是细胞色素P450类酶的底物，这类酶存在於脊椎动物的肝脏但是昆虫体内也有。吡咯中间产物能与生物亲核物质如蛋白质和核酸反应而有细胞毒作用（Fu et al., 2002, 2004）强烈的支持着吡咯双烷类生物碱的保卫角色，包括适应某些特殊昆虫的食用这些含有吡咯双烷类生物碱的植物容许他们自身不仅有毒性，而且还能增加他们體内的防御能力(Eisner et al., 2002; Hartmann and Ober, ; Ober, 2003) 吡咯双烷类生物碱的结构具有含氮循环系统的特征，千里光次碱是千里光次酸的一次或多次酯化后形成的吡咯双烷类苼物碱不只限在被子植物种属中。菊科里的千里光亚科和泽兰属植物中含量较显著一些种属如紫草科，夹竹桃科和其他一些有紫色的科屬中也有这物质例外，在毛茛科科Proteaceae，旋花科禾本科中的少数甚至一种植物种也发现含有吡咯双烷类生物碱。(Hartmann and Ober, 2008).这些物质在被子植物中嘚分散分布引发了吡咯双烷类生物碱的生物合成起源演化的疑问代谢产生吡咯双烷类生物碱在古生被子植物就有，追溯到相同的起源被不能产生吡咯双烷类生物碱的许多种系同化而遗失，或是这一代谢途径在明显的隔离种属中独立地演化了好几次最近的研究结果给了初步的结论，并引起了许多代谢途径演化相关的更有趣的疑问 1.2.Homopermidin合酶（HSS）是合成吡咯双烷类生物碱生物中第一个被发现的酶 HSS是吡咯双烷类苼物碱生物合成中第一个清楚知道的酶，连接一次代谢和次生代谢的作用（ber and Hartmann, 2000)它将精氨的部分氨丁基转化为与核酸有结合反应活性的二元腐氨，引发三元高精氨的合成虽然腐氨和亚精氨是动态聚胺的初生代谢库的组分，不能降解高精氨但是能专一地组合形成千里光次碱，它是吡咯双烷类生物碱的组分用放射性标记的腐氨前体对千里光进行根培养得到了验证。二胺氧化酶的抑制剂B-羟基乙二胺高效地阻遏了随后高精氨结合形成吡咯双烷类生物碱的反应。标记过的高精氨不停地积聚直到解除抑制汇入示踪物显示吡咯双烷类生物碱的生物匼成再次启动消耗积累的高精氨。(Botcher

颠茄pmt、tri、h6h双基因策略对颠茄毛状根托品烷类生物碱含量影响 (1)