周限种群增长率计算公式λ描述的是种群离散的增长,为什么可以微分?就是说问什么可以得到瞬时种群增长率计算公式r=lnλ?

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(一)与密度无关的种群增长模型
& 1、种群离散增长模型(差分方程)
假设:①种群在无限环境中增长,增长率不变;
②世代之间不重叠,增长不连续;③种群没有迁入、迁出;④种群没有年龄结构
& 数学模型:N
t+1=λNt&&或
lgNt=lgN0+(lgλ)t
参数含义:N——种群大小;t——时间;λ——种群的周限增长率。
2、种群连续增长模型(微分方程)
假设:①种群在无限环境中增长,增长率不变;②世代之间有重叠,连续增长;③种群没有迁入、迁出;④种群有年龄结构。
& 数学模型:微分式:dN/dt=rN&&&&&&&
Nt&=N0ert
参数含义:N——种群大小;r——瞬时增长率;t——时间;e——自然常数。
r 和 l的关系:
∵Nt=N0λt&
;Nt =N0ert
∴λ= er&&
即,r = lnλ
模型的应用价值:
(1)根据模型求人口增长率
例1.1949年我国人口5.4亿,1978年为9.5亿,求29年来人口增长率。&&&&&&&
∵&&&&&&&&&&
Nt=N0ert&
&&&&&&&&&&&&&&&&&
lnNt=ln N0+rt
&&&&&&&&&&&&&&&&&
r =(lnNt-ln
以上面数字代入(以亿为单位),r
=(ln9.5-ln5.4)/()=0.0195/(人·年)表示我国人口自然增长率为19.5&,即平均每1000人每年增加19.5人。再求周限增长率λ
= e 0.0195
=1.0196/年&&
&即每一年是前一年的1.0196倍。&&&&&&&&&&&&&
(2)用指数增长模型进行预测
人口预测中,常用人口加倍时间(doubling time)的概念。
∵&&&&&&&&&&&
Nt&=N0ert&
&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&
所谓人口加倍时间,即
或&&&&&&&&&
&&&&&&&&&&&&&&&&&&&
= ln2/r = 0.5 ≈35
如上例,解放后我国人口加倍时间约为35年。
(二)与密度有关的种群增长模型
自然环境中空间、食物等资源有限,任何自然种群不可能长期按指数增长,比较现实的是种群的出生率随密度上升而下降,死亡率随密度上升而上升。
1、种群离散增长模型
假设:周限增长率λ随密度变化的关系是线性的种群存在一个平衡密度Neq
令:λ=1.0-B(Nt-Neq)
B值:种群密度每偏离平衡密度一个单位,λ改变的比例
-B(Nt-Neq)=0,
种群稳定;
Nt<Neq, -B(Nt-Neq)>0,λ>1,种群上升;
Nt>Neq, -B(Nt-Neq)<0,λ<1,种群下降。
具密度效应的种群离散增长最简单的模型是:Nt+1=[1.0-B(Nt-Neq)]Nt
模型的行为特征,用改变参数值的方法来检验:
设Neq=100,B=0.011,N0=10,
&&&&&&&&&&&
N1=[1.0-0.011(10-100)]10=19.9
&&&&&&&&N2=[1.0-0.011(19.9-100)]19.9=37.4
&&&&&&&&&&&
&&&&&&&&&&&
&&&&&&&&&&&
&结果说明,种群密度平滑地趋向于平衡点100。
本模型试验说明:像这样简单的种群模型就能产生许多不同种群变动类型,模型并未考虑任何外部环境因素的变化,仅有B
值大小的变化,即种群增长率随密度增减而改变,就能使种群密度呈现出多种多样的变化。密度对种群增长率(从而包括出生率和死亡率)的影响,显然是种内竞争的结果。
生物学意义:即使在外界环境条件不变的情况下,只有种群内部的特征(即种内竞争对出生率和死亡率的影响特点)就足以出现种群动态的种种类型,包括种群平衡、周期性波动、不规则波动及种群消亡等。
(2)种群连续增长模型(逻辑斯谛方程)
&模型增加了两点假设:
①有一个环境容纳量(通常以K表示),当Nt =
K 时,种群为零增长,即dN/dt
②增长率随密度上升而降低的变化是按比例的。
每增加一个个体,就产生1/K的抑制影响。例如K=100,每增加一个个体,产生0.01影响,或者说,每一个体利用了1/K的“空间”,N个体利用N/K“空间”,而可供种群继续增长的“剩余空间”只有(1- N/K)。
最简单数学模型是前述指数增长方程&dN/dt&=rN&增加一个新项(1- N/K)。
&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&
其微分式:
&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&其积分公式为:
参数含义:N——种群大小;r——瞬时增长率;t——时间;e——自然常数。
—— 参数,其值取决于N0,是表示曲线对原点的相对位置的。
此即,逻缉斯谛方程(Logistic&
equation),或译为阻滞方程。按此方程,种群增长将不再是“J”字型,而是“S”型。
“S”型曲线有两个特点:
&&&&&&&&&&
曲线渐近于K值,即平衡密度;
&&&&&&&&&&
曲线上升是平滑的。
逻缉斯谛曲线常划分为5个时期:
开始期,种群个体数很少,密度增长缓慢;② 加速期,随个体数增加,密度增长逐渐加快;③
转折期,当个体数达到饱和密度的一半(即K/2时),密度增长最快;④ 减速期,个体超过 K/2 以后,增长变慢;⑤ 饱和期,种群个体数达到 K 值而饱和。
逻缉斯谛方程的重要意义:
&& ①
是许多两个相互作用种群增长模型的基础;
是渔捞、林业、农业等实践领域中,确定最大持续产量(maximum sustained yield)的主要模型;
③ 模型中两个参数
,已成为生物进化对策理论中的重要概念。
(三)资源种群的科学管理—最大持续产量(MSY)原理:
(1)收获目标:为了使种群开发获得最大的回报,管理应以种群可长期持续获得最大产量为目标。
(2)最大持续产量(MSY)的概念
与资源再生能力相对应的,能长久维持下去的最大收获量。或:在不损害生物资源可持续利用的前提下,对生物资源的最大利用限度量。由此产生的最重要的问题是:什么样的种群水平能保证最低的产量?最大产量是多少?
英国鱼类学家格雷厄姆(Graham,1935)用Logistic增长理论来解决最大持续产量问题。Logistic模型为:&现假设K=200,种群的r=1.0,种群增长率与种群大小关系如下表:
在这个例子中,当种群数量N=50时,种群增长率(dN/dt)=38如果今年把新增加的这38个个体都捕掉(利用),种群数量还保持在N=50的水平上,然后还以同样的速率增长,明年仍可捕获38个新增个体。如此继续下去,种群增加量dN/dt就是我们所要求的持续产量。即种群单位时间的增加量(dN/dt)可被当作供利用而又不至于危害资源种群大小的持续产量。当种群增长处于曲线拐点时即S3时,N=100,种群的增长率最大,dN/dt=50
这时的种群大小N 相当于K值的1/2。当种群数量继续增长处于S4、S5时期,增长率又逐渐减小。
假如我们能使种群增长率dN/dt保持最大值,那么就可以得到最大持续产量。用Logistic模型来解决MRY时,最大持续产量(MSY)就是当种群大小处于K/2时的种群增长率dN/dt。而这时的种群大小就是能提供最大持续产量的种群水平(N),记作NMSY。
人类尚未开发的资源种群的利用如果人们面对的是一个人类还没有开发利用的资源种群,其数量稳定并接近于K 值,从理论上讲这个种群的增长率dN/dt=0,因此也就没有持续产量可言。对于这样的种群首先应猎取,方能使其数量由K值降下来,以使dN/dt>0,这才有所谓的“剩余生产”可供持续猎取。
上述分析中可看出,种群的增长率是提高持续产量的基础。因此,从这个意义上说,对资源的适当猎取正是利用了使种群数量从K值降下来而“诱导”出的种群增长率。
这个观点非常重要,它说明,人类利用资源引起的种群数量减少并非都属过度利用。问题不在于种群数量的减少,而在于种群数量减少到何种程度才能获得最大持续产量。按Logistic模型所作的估计,种群数量下降到环境容纳量的一半时(K/2),才是能提供MSY的最适种群水平(NMSY)。
从抛物线图型还能看到,持续产量并不是一个值,而是对应每一个N值,理论上就有一个持续产量。因为抛物线左右是对称的,所以,相当于同一个值的持续产量就有两个种群水平,一个在K/2的左侧,一个在K/2的右侧(图中a,b线),但二者的生态含义并不相同。右侧的持续产量出现在[K/2 ,K] 之间,表示在未出现生物学过捕之前就稳定下来的持续产量。
当种群数量由K值下降到K/2的过程中,种群数量逐渐减少,而dN/dt则逐渐增加,这意味着,种群数量的减少程度越大,由此“诱导”出的增长率也就越大,持续产量也就越大。
左侧的持续产量出现在[0
,K/2]之间,其含义表示的是出现了生物学过捕以后稳定下来的持续产量;
种群数量小于K/2以后,如果种群数量再进一步下降,不但种群增长率(持续产量)变得越来越小,而且种群出现走向灭亡的危险。
因此,N = K/2
不但是一个能提供最大持续产量的种群水平,而且也是种群是否能趋向灭绝或衰退的临界种群水平。
MSY原理还有许多不足之处,用其来指导资源管理,往往成本很高,为把MSY原理没估计到的一些问题加以考虑,某些学者提出用“最适产量”来代替MSY。此外一些学者还采用了更复杂的模型来估计MSY.
尽管如此,MSY原理仍然是资源科学管理的一项原则,尤其在防止资源过度利用方面仍有用途,而且也是作为最适持续产量的基础原理。
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几何级数增长
> 几何级数增长
几何级数增长就是成倍数增长。类似与通常说的“翻番”——2、4、8、16、32、64、128等等,或者3、9、27、81等等。在几何上,面积与边长的关系是乘积的函数关系。因此也将成倍增长称为“几何级数增长”。
案例一:种群的几何级数增长[1]  在具体讨论现实的种群在有限的环境中增长过程以前,首先介绍一个理想的种群在无限的环境中增长的模型。假定有一种一年只有一个繁殖季、寿命只有一年的动物,那么其世代是不重叠的。例如,栖居于草原季节性小水坑中的水生昆虫,每年雌虫产一次卵,卵孵化长成幼虫,蛹在泥中度过干旱季节。到第二年,蛹才变为成虫,交配、产卵。因此,世代是不重叠的,种群增长是不连续的。假定这些水坑是彼此隔离的,即种群没有迁入和迁出。  1.模型的假设和概念结构  在这个最简单的单种种群增长模型的概念结构里,包含有下列四个假设:①种群增长是无界的,即设种群在无限的环境中增长,没有受资源、空间等条件的限制;②世代不相重叠。增长是不连续的,或称离散的;③种群没有迁入和迁出;④没有年龄结构。  2.数学模型  最简单的单种种群增长的数学模型通常是把世代t+1的种群Nt&+ 1与世代t的种群Nt联系起来的差分方程:Nt&+ 1&= λNt  或Nt&=&N0λ'  式中:N为种群大小,t为时间,λ为种群的周限增长率。  3.模型的生物学含义  下面我们对这个模型的生物学含义作进一步解释。  假定一年生生物(即世代间隔为一年)的种群在一个繁殖季节t0开始,有N0个雌体和等量的雄体(这样就能简单地以雌体产生雌体来代表种群增长),其产卵量为B,总死亡为D。那么到下一年t1,其种群数量N1为N1&=&N0&+&B&-&D  例如,开始时有10个雌体,到第二年成为200个,那就是说,N0&= 10,N1&= 200,即一年增长20倍。现以λ代表种群两个世代的比率:λ =&N1&/&N0&= 20  如果种群在无限环境下以这个速率年复一年地增长,即  N0&= 10        ……  Nt&+ 1&=&Ntλ或Nt&=&N0λ'  λ在此是表示种群以每年(或其他时间单位)为前1年20倍的速率而增长的增长率,称为周限增长率。这种增长形式称为几何级数式增长或指数式增长。  将方程式Nt&=&N0λ'两侧取对数,即lgNt&= lgN0&+ (lgλ)t  它具有直线方程式y=a+bx的形式。因此,以lgNt与t作图,就能得到一条直线,其中lgN0是直线的截距,lgλ是直线的斜率。  4.模型的参数λ  周限增长率λ是种群增长模型中有用的量,如果λ =&Nt&+ 1&/&Nt&= 1,表示种群数量在t时和t+1时相等,种群稳定。从理论上讲,λ可以有下面四种情况,它在种群增长中的含义是:  λ&1,种群上升;  λ=1,种群稳定;  0&λ&1,种群下降;  λ=0,雌体没有繁殖,种群在一代中灭亡。
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