水分胁迫下离体烟叶中脂氧合酶活性、水杨酸与茉莉酸积累的关系
茉莉酸 (ｊａｓｍｏｎｉｃａｃｉｄ ,ＪＡ)是脂肪酸的衍生物。ＪＡ作为一类植物激素已得到国际学术界的公认[1] ,具有诱导植物防御基因的表达 ,诱导多种次生代谢物的合成 ,抑制光合作用 ,促进呼吸作用、气孔关闭、叶片衰老脱落以及果实成熟等广泛的生理功能[2 ] 。还有研究表明 ,ＪＡ是水分胁迫中一种重要的逆境信号物质 ,水分胁迫或盐胁迫下 ,植物通过ＪＡ的信息传递可有效地调整水分关系 ,使植物对环境胁迫作出积极、主动的反应 ,ＪＡ作为逆境信号的基础物质 ,植物组织会在胁迫条件下快速而大量积累[3] 。但至今不清楚胁迫是如何诱导ＪＡ积累的 ,或者说ＪＡ信号是如何起源的。因此 ,探讨水分胁迫下ＪＡ积累和脂氧合酶 (ｌｉｐｏｘｙｇｅｎａｓｅ ,ＬＯＸ)活性的关系是非常有意义的。本试验以离体烟叶为材料 ,检测水分胁迫下ＪＡ含量与ＬＯＸ活性动态变化的关系及ＬＯＸ抑制剂的效应 ,并采用无细胞体系直接观察外源ＬＯＸ、水杨酸 (ｓａｌｉｃｙｌｉ...&
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随着全球温室效应的加剧和大量工业废水、废气、废渣的排出,水资源日益紧张。目前我国有三分之一以上的地区为干旱及半干旱地区,即使在非干旱地区也经常会发生突发性干旱,干旱成为影响果树生产常见的一种环境胁迫。因此,研究果树对水分胁迫的反应具有理论和实践意义。果树对水分胁迫的反应主要表现在以下两个方面。 1
果树形态和细胞显微结构对水分胁迫的反应 1.1 叶片 叶片是果树外部形态对水分胁迫反应最敏感的器官。在水分胁迫下,随着胁迫程度的加强,枝条节间变短,叶面积减少,叶数增加缓慢,细胞的扩大和分裂受限制;叶多朝北,冠层叶多层分布,幼叶变厚;栅栏组织明显加厚,栅栏细胞变得更长,海绵细胞变小,栅栏组织上、下表皮细胞变扁,其纵/横径变小[1-4]。成龄叶在水分胁迫条件下与幼叶相比表现出叶变薄,栅栏组织的厚度不同程度减小,细胞形状变化不及幼叶明显,纵/横径变小,叶肉下表皮细胞大多数分解[4]。曲桂敏等[4]认为,幼叶可能比成龄叶对水分胁迫更敏感,...&
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我国1/3以上的葡萄品种均种植在干旱和半干旱地区,缺水严重降低了葡萄的品质及产量,制约葡萄及葡萄酒酿造业的发展。油菜素内酯(brassinol-ide,BR)是广泛存在于植物组织中,类似于动物甾醇类激素的一种植物激素。近年来许多研究发现,油菜素内酯在植物抵抗各种逆境(干旱、盐碱胁迫、低/高温等)中发挥着重要作用[1-2]。施加外源BR能使干旱胁迫下的大豆[3]、水稻[4]及番茄[5]维持较高的叶水势,叶片保持较高的生理活性,光合系统正常运转。水分胁迫下,叶面喷施BR使刺槐叶片中渗透调节物质脯氨酸含量升高,活性氧产物如丙二醛(MDA)和过氧化氢(H2O2)含量降低,从而减轻干旱胁迫下植物受到的伤害[6]。BR处理水分胁迫下的高粱,发现过氧化氢酶(CAT)活性显著上升,有效清除了逆境下植物体内积累的超氧阴离子自由基(O-·2)[7]。BR诱导的逆境抵抗力与其他激素的互作有关,可发生在激素合成[8]、信号转导或者基因表达中[9]。基因...&
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辣椒(Capsicum anmuum L.)属于茄科辣椒属,是常异花授粉一年或多年生草本植物,因其营养丰富,味道鲜美而在世界各地广泛栽培。目前,世界辣椒种植面积370万hm2,产量3 700万t,是世界上最大的调味料作物[1]。我国是世界上最大的辣椒种植国,辣椒种植面积为133万hm2,年均总产量约为2 800万t,占世界辣椒总产量的46%;经济总产值700亿元,辣椒已成为我国许多省市县的主要经济支柱作物[2-3]。露地栽培是我国辣椒栽培面积最大的一种栽培模式,露地栽培增加地膜覆盖,与小麦、棉花、玉米或西瓜等作物进行间、套作是我国辣椒的主要栽培方式[4]。由于我国水资源总量的不足和时空分布的不均,水分胁迫已经成为限制作物生长发育的重要因子,对农作物造成的损失在所有非生物胁迫中占首位[5-6]。大量研究表明,水分亏缺对辣椒的影响不全是负面的,适时适度的水分亏缺能减少辣椒营养器官的冗余生长,从而减少水分和养分无效消耗,提高水分和养分...&
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西藏青稞具有生育期短,抗旱能力强的特征。在青稞生长发育的全生育期内须有一定的水分供应才能保证青稞的产量及品质。青稞的生长季节若遭受到干旱的胁迫,正其常的生理活动及形态结构将产生严重影响,从而导致减产减收[1,2]。本文选用的青稞具有一定的针对性,藏青320是西藏农科院80年代选育而成的中晚熟丰产型品种,籽粒蛋白质含量较高,是西藏农区主要种植品种。本文希望通过对西藏青稞不同水分利用的研究,根据青稞需水特性提出适宜的种植区域,同时为西藏青稞的栽培提供水分管理理论依据。1材料和方法1.1试验设计试验品种为西藏青稞藏青320,试验设计为单因素试验,每个因素重复4次,试验设计分别为N正常水分处理:田间持水量的80%、LD轻度水分胁迫处理:田间持水量的65%、MD中度水分胁迫处理处理:田间持水量的50%和SD严重水分胁迫处理处理:田间持水量的40%。。采用移动式防雨棚进行防雨。试验盆栽土壤质地为沙壤,土壤肥力中等,田间持水量为20.5%。1...&
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0引言我国是一个缺水严重的国家,水资源短缺已成为我国农业生产的首要问题之一,我国每年都有大面积的农作物因干旱缺水而减产[1]。面对水资源短缺和农业用水浪费现象并存的现状,大力发展农业节水势在必行[2]。农田用水是农业用水的主要部分,作物与土壤水分之间的关系问题一直是SPAC系统中水分运移规律必不可少的内容[3]。作物的各项生理活动都需要通过根系不断的从土壤中吸收水分来完成,研究作物根系吸水规律一直受到国内外相关学者的关注[4]。目前作物根系吸水规律主要有两大类模型,即微观模型与宏观模型。微观根系吸水模型是描述微观土壤区域内水分向根的运动,是基于物理机制建立在单根尺度上的,研究流向和进入典型单根的径向流,侧重于描述根系吸收水分的过程机理[5]。宏观根系吸水模型将整个根-土系统看作一个整体,忽略了根的水力特性,综合考虑作物根系对土壤水分的吸收[6]。尽管众多研究者已经建立了大量作物根系吸水模型,但由于各模型存在一定的自身特点和局限性...&
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为探讨脂氧合酶（LOX-1）对唐菖蒲籽球形成和膨大的影响，以‘Rose Supreme’和‘Advanced Red’两个品种为试材，研究了籽球的生长发育与LOX-1活性，内源茉莉酸甲酯（MJ）、蔗糖、淀粉和纤维素含量变化之间的关系。结果表明，唐菖蒲叶片中检测不到LOX-1活性，匍匐茎中LOX-1活性和内源MJ含量最高，籽球数量较多的品种‘Rose Supreme’LOX-1活性和MJ含量显着高于‘Advanced Red’，说明LOX-1在唐菖蒲籽球形成和膨大过程中起着重要作用，其作用途径可能是通过影响茉莉酸类化合物（JAs）的生物合成对籽球的发生和生长进行调控。在唐菖蒲籽球生长发育过程中，新球和籽球中蔗糖、淀粉和纤维素含量都不同程度升高，并且与LOX-1活性呈正相关，说明蔗糖、淀粉和纤维素对唐菖蒲新球和籽球的形成和膨大起着重要作用。当前位置： >>
茉莉酸和茉莉酸甲酯生物合成及其调控机制
生物技术通报# 综述与专论#BIOTECHNOLOG Y BULLET I N20 10 年第 1 期茉莉酸和茉莉酸甲酯生物合成及其调控机制李清清摘 要:李大鹏李德全( 山东农业大学生命科学学院 作物生物学国家重点实验室, 泰安 271018 )近年来茉莉酸类物质作为重要的信号分子引起了广泛的 关注。从茉莉 酸的生物合 成入手, 概述了茉 莉酸类物 茉莉酸类 脂氧合酶途径 代谢 胁迫响应质作为信号分子在植 物胁迫响应及生长发育中作用的研究进展。 关键词:The Research Progress in Biosynthesis and R egulation of Jas onates mL iQ inging L i D apeng L i D equan(N ationalK ey Laboratory for Crop Biology, College of L ife Science, Shandong Agricultural University, T aian 271018)m . Abstrac:t O n la test research, jas onates has been g iven a great attention as a v ita l signa ling m olecule T h is rev iew summ arized jasmonates b iosynthesis and action in plant stress and deve lopm en t .K ey w ords :Jasmonates O xy lipin pathw ay M etabo lites Stress response大量研究表明小分子物质在植物对胁迫响应以 及生长 发 育 中 有 重 要 的 意 义, 如 茉 莉 酸 类 ( jas m onates J s) , 主要包括茉莉酸 ( jasm onic acid JA ) , A , 和茉莉酸甲酯 ( m ethy le ja sm onate M eJA ) 。当植物 , 受到生物 ( 如昆虫、 真菌激发子等 ) 和非生物 ( 如干 旱、 高盐和低温 等 ) 胁迫时, 他 们作为 信号分 子会 诱导相 关 抗 逆 基 因 的 表 达, 从 而 增 强 植 物 的 抗 逆性。基因的表达[ 5]等试验得出: ( 1) 茉莉酸的 侧链戊 烯基是主要的活性结构, C-11 和 C-12的羟基化 或降 解都会影响其生物活 性。 ( 2 ) 羧基 端只 有在以 偶 数 C 延伸时 才能保持茉莉酸 的生物活性。 ( 3) 当 茉莉酸发生甲基化或与氨 基酸结合时活性会得 到 保留或增强。 ( 4) 环 戊酮结 构的完 整性 对茉莉 酸 的生物活性很重要。 C- 6酮 基的甲基 化或羟基 化 以及 C-3 C-7 的甲基化或它们之间脱氢形成 双键 、 都会使茉 莉酸 的活 性降 低 或彻 底消 失。但 C-4、 C-5间形成双 键对茉 莉酸 的活性 却能 起到 增强 的 作用。 茉莉酸通过茉莉酸羧基甲基转移酶 ( JA carbox y l m ethy ltransferase JMT ) 催化形成 茉莉酸甲酯 ,[ 6]1茉莉酸和茉莉酸甲酯1962年, D e o le等首次从素馨花中发现并提取 m出茉莉酸甲酯, 经过多年的研究发现茉莉酸类物质 的结构与其生物活性有着 密切的联系。如图 1所 示, 茉莉酸及其衍生物茉莉酸甲酯都具有环戊烷酮 结构。由于 C-3和 C-7是手性碳原子, 因此它们具 有 4种旋光异构体, 分别为 ( 3S, 7 ) -JA [ (+ ) -7 iso R - JA ], ( 3R, 7S ) -JA [ (- )- JA ], ( 3 7 ) -JA [ (- ) -7 iso R, R - JA ], ( 3S, 7S ) -JA [ (+ )- JA ]。其中后 2种是人工合 成的, 并且当 C 3是 R 构型时活性最强 物碱的构成[ 3] [ 1 2] ,。J T 基因的转录主要发生在营养 组织和发育的花 M 中, 可以受到伤害和外源茉莉酸甲酯的诱导。茉莉 酸甲酯可作为一种内源信号分子参与植物的防御反 应, 它还易透过细胞膜有挥发性, 且不易被离子化, 因此除了作为细胞内的信号分子还能在植株内和植 株间通过空气传递信号。。通过生, 根的卷须 盘绕[ 3], 茎 块的形成以及收稿日期:
基金项目: 国家自然科学基金 (
), 博士后科学基金 ( ) , 山东省优秀中青年专家科研奖励基金 ( ) 作者简介: 李清清, 女, 研究生, 研究方向: 植物抗逆生理; E-m ai:l an ru ihu001@ 163 com . 通讯作者: 李大鹏, 男, 副教授, 研究方向: 果实储藏; E -ma i:l dp li73 163. com @54生物技术通报 B iotechnology Bulletin2010年第 1期体中, 而在幼叶的细胞质中是用来调控茉莉酸的合 成。 Feussner和 W asternack[ 16]发 现, 拟南芥 中脂氧合酶 9s LOX 也 定位在细胞质中, 但 13s LOX 则定 位在叶绿体的质体中参与茉莉酸的生物合成。 丙二烯氧化合酶 ( a llen ox id e synthase AOS ) 是 ,图 1 茉莉酸及茉莉酸甲酯的结构茉莉酸脂氧合酶合成途径过程中的第一个酶, F roe hlich等[ 38 ]2茉莉酸的合成近年来, 人工合成茉莉酸已有较多的研究。根通过在拟南芥中的离体导入试验证明了2 1 化学合成 . 据其合成效率由高到低共分为 8种化学合成路线: 已二酸酯合成路线 烯酮 路 线 线[ 12] [ 10] [ 8]AOS和 H PL 均定位在 叶绿体的膜上, 当高浓 度的 ATP 存在时, AOS从叶绿体外膜被导入并定位于叶 绿体内膜上。而 H PL 导入叶绿体膜不需要 ATP 参 与, 但不 能直接 暴露在 叶绿 体膜的 表面。 AOC 和 AOS一样定位在叶绿体的质体中[ 17], 丙 二酸单甲酯路 线[ 11] [ 13][ 9], 环戊, 顺- 4 庚 烯 酸 路 线 -, 环戊烯醇路, 但是并没有试, 乙酰乙酸甲酯合成路线[ 14], 光活性环戊烯酮验明确证明两者之间的关系。 OPDA 还原酶 ( OPDA reductase3 OPR3 ) 可 将 OPDA 还 原 为 3 - 2 2 , -oxo -( ( Z ) -penteny l )- cyclopentane -octano ic acid ( OPC-1 8B0) , 在拟南芥和番茄中有 3种以上的 OPR, 但目 前只验证出 OPR3( OPDA reductase 3)参与了茉莉酸 的生物合成, 它被预测定位在过氧化物酶体上, 因此 可推断它的底物 OPDA 从叶绿体被转运到了过氧化 物酶体。 2 4 生物合成途径 . 拟南芥中存在两条合成茉莉酸的途径, 一条是 脂氧合酶途径中的分支丙二烯氧化合酶途径 ( 又称 十八碳烯途径 ) , 另一条是以亚油 酸为底物合成二 氢茉莉酸的途径。其中十八碳烯途径发生在叶绿体 内, 亚麻酸从 膜上解 离下来 后在 13 ( s)-脂氧 合酶 ( 13s LOX) 的作用下催化氧化 成 13( s)-氢过氧-亚 麻酸 ( 13s H POT ) , 又经 AOS 的作用形成不 稳定的 丙二烯氧化物 12, 13 环氧 亚麻酸 ( 12s 13s EOT ), , 它可以不经催化就形成 a -keto , C l -keto 。 但在丙二 l 烯环化氧化酶 ( AOC ) 的作用下会发生结构重排, 形 成外消旋 12 氧- 物二烯酸 ( OPDA )。 OPDA 是最 - 植 后一个定位在叶绿体质体内的产物, 并且是十八碳 烯途径中第 一个具 有生物 活性 的代 谢物, 紧接 着 OPDA 被 OPDA 还 原 酶 OPR3 还 原。随 后 OPDA 再经过 3 次 B 氧 化 生 成 (- )- JA 和 ( + ) -7 iso-JA。 (- ) -JA要比 (+ ) -7 iso-JA 更稳定并 有更高的生物活 性。因此在植物 体内起调节作 用的一 般是 (- ) -JA 以及他的衍生物茉莉酸甲酯。路线环, 己二酮路线。但总的来说化学合成的条件一般都很苛刻, 而且产率也不高。 2 2 脂氧合酶途径 . 脂氧合酶途径所产生的具有生命活性的代谢物 氧化脂类 ( oxy lip in s) , 与植物体内其他的激素相互 作用, 共同在生物和非生物胁迫中调控相关基因的 表达, 茉莉酸类物质便属于氧化脂类家族。 该途径在植物中以多烯脂肪酸亚油酸 ( LA B18 B2 octadecano ids) 和亚麻酸 ( a eA B18B3) 为底物, ; -L 在脂氧合酶的作用下分别产生 9( s) 氢过氧亚油酸 ( 9s-H POD )、 ( s) 13 氢过 氧-亚油酸 ( 13s H POD ) 和 9( s) 氢过氧-亚麻酸 ( 9s H POT ) 、 ( s)-氢过氧13 亚 麻酸 ( 13s H POT ) 。氢过氧化物在不同酶的作用下 又分为 4条途径: 过氧化物加氧酶 ( POX) 途径、 连乙 烯醚合酶 ( DES) 途径、 丙二烯氧化合酶 ( AOS)途径、 脂氢过氧化物裂解酶 ( H PL ) 途径 有生物活性的茉莉酸类代谢物。 2 3 相关酶的体内定位 . 拟南芥在伤害刺激和花粉发育过程中都会诱导 茉莉酸的合成, 这两种外界信号可以由同一个受体 接收, 也可能是通过不同的受体接收, 随后在不同的 磷脂酶 PLD 和 DAD1 作用下将亚麻酸从质膜上解 离下来。 脂氧合酶在植物体内的部位不同, 其作用也不 同。在烟草种子中脂氧合酶作为储藏蛋白定位于脂[ 15]。其中 H PL 途径可以产生醛类代谢物, AOS途径可以产生惟一具2010年第 1期李清清等: 茉莉酸和茉莉酸甲酯生物合成及其调控机制552 5 生物合成的调控 . 通过对拟南芥的芯片分析发现有 41 个茉莉酸 响应基因, 其中 5个是与茉莉酸合成途径相关的基 因, 并且所有编码茉莉酸生物合成酶的基因也都受 到茉莉酸的诱导。 2003年, Stenze l和 W asternack发 现受到茉莉酸诱导的野生型拟南芥可以使 AOC 的 表达量增加, 反之缺乏茉莉酸的野生型拟南芥 AOC 表达量减少。这些研究均表明茉莉酸的生物合成是 一个正向反馈调控, 从而放大了其信号效应。但是 茉莉酸的生物合成不只受到基因的调控, 外界的刺 激也是一个重要的因素。携带 LOX 基因的完全发 育拟南芥叶片富含 AOS和 AOC 蛋白, 对它进行伤 害处理后, 发现茉莉酸的形成只是依赖于外部的刺 激, 并且比过 量表达 AOS 和 AOC 能更快地增加茉 莉酸的内生含量 。 2 6 茉莉酸的代谢 . 根据茉莉酸代谢产物间的相互作用推断茉莉酸 有 7种代谢 途径: ( 1) 通过 茉莉酸甲基转 移酶 ( JA m ethyl transferase JMT ) 发生甲基化, 形成茉莉酸甲 , 酯[ 6] [ 18]株与野生型相比叶子明显变窄, 但在长度上只有轻 微的伸长, 而转基因植株的主根比野生型的显著变 短[ 25]。 CO I1是含有 F-box的蛋白, 通过作用于茉莉酸信号途径调控病虫害的防御、 花粉的发育以及对 根的抑制, 其中很多蛋白因子, 如转录因子 MYC2 , SCF 和 它 的下 游 活 性蛋 白 AXR1 JA I4 /SGT1b 和 , M PK 4也参与了 CO I1 和茉莉酸组 成的抑制根生长 的信号途径。 茉莉酸甲酯还可以诱导颖花的开放, 这在水稻、 高粱、 苏丹草、 小麦等作物中都得到了证实, 但对玉 米雄穗颖花的影响并不大, 也许玉米开颖的信号转 导途径不受茉莉酸甲酯调控。茉莉酸及其衍生物二 氢茉莉酸、 茉莉酸甲酯可作用于花粉的萌发。在茉 莉酸不足的突变株中还 会抑制花丝的 延长。拟 南 芥雄性不育 dad1突变体 花药不能正常 的裂开, 并 且茉莉酸含量低、 花丝 的伸长受到抑 制、 其它发育 延迟。当对其施加外源茉莉酸时, 恢复正常[ 4] [ 29]。近来发现有 13个转 录因子作用于雄花的发育, 其中 MYB21和 MYB24受茉莉酸调控 。但是茉莉酸调 控的基因哪个决定了雄花不育仍不清楚。茉莉酮酸 ( jasm on ic acid JA ) 和块茎酸 ( tuberon ic acid TA ) 与 , , 块茎的形成有一定的关系, 但具体作用机理仍需要 研究。 植物在受到机械损伤和病虫侵害时, 可以产生 一系列的防御反应。总的来说可以分为直接防御和 间接防御, 直接防御包括产生有毒化合物、 抗营养的 酶、 抗消化的酶和防碍行为的化合物。间接防御则 是通过产生挥发性化合物吸引草食动物的天敌起作 用。茉莉酸的代谢物茉莉酮 ( c is jasm one) 可以抵制 食草动物的侵害并吸引食草动物的天敌从而起到间 接防御的作用。具有挥发性作用的茉莉酮酸酯可以 在植物间传递信号。 防御相关信号的产生还与乙烯途径、 茉莉酸途 径及水杨酸途径有密切的关系。一直以来人们认为 茉莉酸和水杨酸这两种激素的调控是相互对抗的。 在番茄伤害响应系统中, 水杨酸及其衍生物乙酰水 杨酸可以抑制茉莉酸介导的伤害响应途径。并且在 烟草中也发现外源施加这两种激素的任何一种都会 抑制另一种激素相关基因的表达[ 40]。 ( 2) 羧基端在氨基酸合酶 ( JA conjugate syn [ 20]thase JAR) 的作用下与氨基酸结合 。 ( 3) 乙烯合 , 成的前体 1 氨基环丙烷羧酸 ACC 可与羧基端结合 形成 JA-ACC 。 ( 4) 羧基端可与葡萄糖作用形成 葡糖茉莉酸 O-G lucosy -JA。 ( 5) 茉莉酸可脱羧形成 l 茉莉酮。 ( 6) 位于戊烯基侧链的 C-11和 C-12 可发 生羟基化, 形成 12 -OH-JA, 12-OH- JA 又可以产生硫 酸盐 12 -OH-JA-SO3, 也可以与葡萄糖作用形成 12 -OG lu cosy -JA l 。 ( 7)环 戊酮的 酮基 降解, 进而形 [ 21] 成葫芦酸 。但是, 迄今与茉莉酸代谢相关的酶只 有一部分被克隆出来, 很多仍然未知。[ 20, 21] [ 20]3茉莉酸的调控作用茉莉酸在植物的生长发育中具有重要的调控作 [ 22] 用, 它可以抑制根的生长 和种子的萌发, 诱导块 茎[ 23]和毛状体的形成以及花、 花粉囊、 雌蕊的发育,[ 24]花粉囊裂解以及花丝的 伸长等 逆境的响应中也有重要作用。。并且在植物对茉莉酸甲酯可以抑制根的生长。对茉莉酸不敏 感突变株施加外源茉莉酸后根的生 长不会受到抑 制。在大豆中过量表达茉莉酸羧基转甲基酶 ( J T ) M 基因 NTR1, 可以诱导茉莉酸甲酯的形成, 转基因植。但新近研究表明, 水杨酸和茉莉酸的对抗性与两者的浓度可能56生物技术通报 B iotechnology Bulletin2010年第 1期有很大的关系。对拟南芥注射水杨酸使其浓度达到 350 L 时, 茉莉酸响应基因 PDF112 的表达受到诱 M 导, 但是浓度过高又会抑制该基因的表达[ 41] [ 39]4 结语茉莉酸类物质作为重要的信号分子已引起广泛 的关注。近年来对茉莉酸类物质合成途径中相关酶 的研究为其生物合成机理的探讨作了重要的补充。 并且发现茉莉酸及其衍生物通过作用于信号转导途 径, 调控植物的生长发育及对逆境胁迫的响应。尤 其是逆境响应中转录因子在茉莉酸信号途径中的作 用的探究, 更是为 茉莉酸 的研 究开 辟了 一个新 的 领域。参 考文献[ 1] M u ellerM J E nzym es involved in jas on ic acid b iosyn th es is Physio l . m . P lan t 63 , , : . [ 2] W ard KA, Tung P, Lamb N, et a. Stru ctural requ irem ents for biologl i cally act ive jasmonates indu ct ion of p roteinase inh ib itors and cotyle : don senescence. P lan t G row th R egu,l ) : 4956 . [ 3] B lechert S B rod sch el W, H older S et a. Th e octad ecano ic path , m , l way signal m olecu les for the regulation of secondary pathw ays Pro : . ceed ings of the N at ion al A cademy of S ciences of th e U SA, 1995 92 , ( 10) : . [ 4] M andaokar A, Th ines B, Sh in B et a. T ranscript ion al regulators of , l stam en developm en t in Ara cidopsis id ent if ied by transcript ional profi l ing Th e P lan t Jou rna,
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