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常用作物生理指标测定方法
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纳米银加脉冲处理对切花月季瓶插期间生理生化指标的影响程
&&&&&&本期共收录文章20篇
　　摘要：以切花月季为试材，放入经脉冲处理1 h后的50 mg/L纳米银（Nano silver，NS）溶液中，对切花月季在瓶插期间的瓶插寿命、花瓣的细胞相对电导率、丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量及超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）、过氧化氢酶（Catalase，CAT）和过氧化物酶（Peroxidase，POD）的活性等生理生化指标的动态变化进行了研究。结果表明，NS加脉冲处理可显著延长切花月季的瓶插寿命，延缓其花瓣相对电导率的上升和MDA含量的增加，且在瓶插期的第三天至第九天有效提高抗氧化酶SOD的活性，在整个瓶插期间提高CAT和POD的活性。 中国论文网 /8/view-4114756.htm　　关键词：切花月季；纳米银；脉冲；瓶插期；生理生化指标 　　中图分类号：S686.12；S688.2；Q945 文献标识码：A 文章编号：（8-05 　　月季（Rosa hybrida Hort.）别名四季花、月月红，属蔷薇科（Rosaceae）蔷薇属（Rosa L.），素有“花中皇后”之美誉，在插花材料种类中它的使用量最大，为国际花卉市场上的四大切花之一，也是中国十大名花中的姣姣者[1]。但是切花月季采摘后易衰老，瓶插寿命较短，易发生花头下垂、花瓣脱落、变色萎蔫等现象[2]。纳米银（Nano silver，NS）是一种粒径达纳米级的特殊形态银（Ag）单质，因其颗粒微小、拥有巨大的比表面积和独特的理化性质而被视为活性强、广谱、安全的无机抗菌材料；所以是一种新型的纳米材料抗菌剂，具有高效、环保的特点，已广泛应用于生物医药等领域[3]。近年来，NS在切花保鲜领域的应用也受到越来越多的关注；前人研究发现，适宜浓度的NS处理可显著延长切花的瓶插寿命[4-9]，其机理主要表现为抑制瓶插液中花茎末端和茎内可能出现的细菌生长[4-6]、改善切花组织内的水分平衡关系[7-9]及拮抗乙烯等作用[10]。试验以切花月季为试材，研究NS加脉冲处理对瓶插切花月季部分生理生化指标的影响，以期为NS在切花采后保鲜、提高商品价值、延长观赏期等方面的技术应用提供更多的理论依据。 　　1 材料与方法 　　1.1 材料 　　供试切花月季品种为影星（Rosa hybrida cv. Movie Star），购于广州市岭南花卉市场，在放入去离子水中后于1 h内迅速运回实验室，复水备用。NS材料购于上海沪正纳米科技有限公司，为无色透明溶液，pH为（7.0±0.5），原液浓度为3 000 mg/L。BIDDLE-651017 脉冲发生器为美国AVO国际公司生产；SensION+EC7台式电导率仪为美国HACH公司生产。 　　1.2 试验方法 　　选取长势良好、无病害、开花程度一致、茎秆直立的切花月季花枝，将其茎基部置于去离子水中，用锋利的手术刀平切为25 cm长（含2片复叶）的茎段。在多次预备试验的基础上，确定50 mg/L NS溶液并在脉冲发生器上脉冲处理1 h后将单支切花月季花枝瓶插于装有去离子水的玻璃花瓶中；以去离子水脉冲处理1 h后的单支切花月季花枝瓶插为对照（CK）。瓶插试验均在仲恺农业工程学院生物技术研究所人工气候室进行，试验环境设定温度为20 ℃±2 ℃、空气相对湿度为60%±10%，光照周期为12 h光照/12 h黑暗，光照强度为12 μmol/（m2·s），光照时间为每天的7∶00～19∶00。NS加脉冲处理和对照各用50支切花月季，其中10支（10个重复）用于瓶插寿命的评价比较，其余40支用于有关生理生化指标的测定。分别于开始试验的当天（试验的0 d）、第三天、第六天、第九天、第12天随机抽取对照和NS加脉冲处理的切花月季花枝各6支（计各用30支）的花瓣，在充分混匀后，部分用于在当天完成的相对电导率测定，剩余花瓣置-20 ℃冰箱中，以供其他生理生化指标测定用。 　　1.3 瓶插寿命评定标准 　　从瓶插当日起至瓶插寿命结束，在这段时间里以瓶插切花月季花枝出现弯颈或花瓣严重失水、变蓝、脱落的花瓣超过50%视为瓶插寿命结束[11]。 　　1.4 生理生化指标测定 　　植物的细胞膜透性（Cell membrane permeability）高低是植物处在逆境条件下细胞膜的完整程度与稳定性的体现，也是衡量植物抗逆性强弱的重要指标之一[12]。在正常情况下，细胞膜对进出细胞的物质具有选择性透过能力；当植物受到逆境胁迫或受伤离体后，植物的形态结构将发生改变，细胞膜因而受到破坏，造成膜的透性增加，从而出现细胞内的电解质外渗现象，进而使植物细胞的相对电导率（Relative electric conductivity，REC）增大；细胞膜透性增大（相对电导率增大）的水平与逆境胁迫伤害的程度或离体时间长短有关[13]。所以细胞膜透性用相对电导率表示，瓶插切花月季花瓣的相对电导率的测定参照郝建军等[14]的方法；丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量测定采用硫代巴比妥酸显色法[14]；超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）、过氧化氢酶（Catalase，CAT）和过氧化物酶（Peroxidase，POD）的活性测定参照郝再彬等[15]的方法。 　　1.5 数据分析 　　试验测定的各生理生化指标数据均用“平均值±标准误”表示，其中瓶插寿命的数据用Duncan’s新复极差法进行显著性检验，所有数据均采用DPS 9.50 数据处理系统进行分析。 　　2 结果与分析 　　2.1 NS加脉冲处理对切花月季瓶插寿命的影响 　　试验设定的NS加脉冲处理对切花月季瓶插寿命的影响结果见表1。由表1可知，NS加脉冲处理能显著延长切花月季的瓶插寿命，其瓶插寿命为19.4 d，而对照是14.0 d，NS加脉冲处理比对照的瓶插寿命延长了5.4 d，延长观赏期的幅度达到了38.57%。 　　2.2 NS加脉冲处理对切花月季瓶插期间花瓣MDA含量的影响 　　NS加脉冲处理对切花月季瓶插期间花瓣中MDA含量的影响结果见图1。从图1可见，在整个瓶插期，切花月季花瓣中MDA含量的变化趋势表现为NS加脉冲处理与对照均呈先升高、后降低的动态变化，但经NS加脉冲处理后的花瓣中MDA含量明显低于对照，说明NS加脉冲处理后对瓶插切花月季花瓣中MDA的积累起到了减缓作用。MDA是生物体内膜脂过氧化的最终产物之一，能严重损害植物的细胞膜系统、干扰植物正常的生理代谢过程，其含量的高低是膜脂过氧化程度的重要标志之一[16]；离体切花由于失去了母体的营养物质供应，生理代谢水平降低，器官的生长发育停滞，并且生理代谢产生的废物得不到疏导、排出而在体内集聚，造成MDA在花瓣中累积，进而加速了衰老的进程[17，18]。这个试验结果从内在因素方面解释了NS加脉冲处理能够延长切花月季瓶插寿命（观赏期）的原因所在。 　　2.3 NS加脉冲处理对切花月季瓶插期间花瓣相对电导率的影响 　　NS加脉冲处理对切花月季瓶插期间花瓣相对电导率的影响结果见图2。从图2可见，在整个瓶插期，切花月季花瓣的相对电导率变化趋势表现为NS加脉冲处理与对照在总体水平上均呈不断上升的趋势，尤其是在瓶插后期（观赏期快结束时）相对电导率迅猛上升；相对电导率增加的幅度越大，细胞膜受到伤害的程度也就越严重；说明此时细胞内的电解质大量外渗，已经达到不可逆转的程度；不过经NS加脉冲处理后的花瓣相对电导率在整个瓶插期内的水平均低于对照。 　　2.4 NS加脉冲处理对切花月季瓶插期间花瓣SOD、CAT和POD活性的影响 　　NS加脉冲处理对切花月季瓶插期间花瓣SOD、CAT和POD活性的影响结果见图3。从图3A可见，在瓶插期第三天至第九天（中期），NS加脉冲处理的切花月季花瓣中SOD的活性明显高于对照，表明NS加脉冲处理能够提高瓶插中期切花月季花瓣中的SOD活性。SOD是能清除生物体中氧自由基的细胞保护酶，在植物体内可提高植物组织的抗氧化能力，其活性的大小与植物的抗逆性密切相关[19-21]；试验结果反映出NS加脉冲处理能够提高切花月季花瓣在瓶插期的SOD活性，而SOD的活性增强，就能够及时有效地清除花瓣中因瓶插进程产生的过多活性氧（Reactive oxygen species，ROS）自由基，减轻膜脂过氧化引起的细胞膜损伤，保护膜的完整性，这与前面在形态上表现出的比对照延长了瓶插观赏期是相吻合的，这对于延长切花月季的观赏期具有现实意义。 　　从图3B可见，瓶插期间NS加脉冲处理和对照的切花月季花瓣中CAT活性均呈先上升后降低的变化趋势，其中NS加脉冲处理后的花瓣CAT活性在瓶插第九天达到峰值，而对照则在瓶插第六天达到峰值，且NS加脉冲处理的CAT活性峰值水平差不多比对照的峰值水平高出了50%。对瓶插观赏期CAT活性全程变化进行分析可知，开始几天内CAT活性增加可能是由切花月季花枝受到机械伤害引起，为了抵御这种伤害，CAT活性在不断增加；但是随着切花的不断衰老，切花内部组织不断遭到破坏，CAT活性开始下降，最终切花凋萎死亡；但是NS加脉冲处理有阻止CAT活性下降的作用，起到了一定的延长寿命效果。离体切花由于生理代谢水平降低，代谢产生的废物在体内集聚，使组织细胞内的活性氧代谢系统失衡，造成了MDA、-OH、·O2-等在花瓣中快速积累，进而会加速衰老进程[22-25]；而CAT是植物体内活性氧清除系统中的重要保护酶，能有效地阻止MDA、-OH、·O2-等在植物体内的积累。试验结果说明NS加脉冲处理提高了CAT活性，延长了CAT作用时间，对延缓瓶插期间切花月季的衰老起到了积极作用。 　　从图3C可见，POD活性的变化与CAT活性的变化趋势相反，瓶插期间NS加脉冲处理和对照的切花月季花瓣POD活性均呈现出先降低后升高的变化趋势；但在整个瓶插期内，NS加脉冲处理后的切花月季花瓣中的POD活性与CAT活性一样，均高于对照。POD是生物体内重要的代谢酶，参与植物体内重要的生理活动，是与细胞抗氧化保护有关的还原酶，是植物在抗衰老过程中的保护酶体系组成成员之一，在与其他酶（如SOD、CAT等）的协同作用下，可以分解植物体内因衰老而产生的H2O2，减轻H2O2对植物的伤害，清除氧自由基和-OH、·O2-等，避免细胞膜受到伤害，降低膜系统的损伤[26-29]。所以POD在生物抗逆境胁迫、抗衰老中起着重要的作用，其在细胞内含量的升高，证明细胞在逆境中的生命力得到增强。 　　3 小结与讨论 　　完整的细胞膜对维持植物正常的生理活动至关重要，膜的功能受损或结构被破坏均会导致细胞代谢紊乱，引起衰老[30-33]。相对电导率是反映细胞膜透性变化的生理指标，丙二醛是膜发生脂质过氧化反应的最终产物[34-36]，它们的数值越高，说明细胞膜的损伤程度越重。在试验中，经50 mg/L 纳米银加脉冲处理1 h后的切花月季花瓣中丙二醛含量和相对电导率水平在整个瓶插期均低于对照，表明纳米银加脉冲处理可降低切花月季的膜质过氧化程度，抑制电解质的外渗造成的膜损伤，保持了细胞膜的完整性。 　　超氧化物歧化酶、过氧化氢酶和过氧化物酶是活性氧清除酶系统的主要酶类。其中，超氧化物歧化酶为植物体内部防御活性氧毒性的保护酶，能清除氧自由基。在正常情况下，植物活性氧和氧自由基的产生与清除处于动态平衡状态之中，因而不会伤害植物。但当植物处于逆境或衰老时，因膜脂过氧化使活性氧的产生超过了超氧化物歧化酶的清除能力，过量的强氧化物质就会引起生物大分子的变性失活，氧自由基迅速增加，膜透性剧烈变化，使细胞内物质外渗加快，进一步加剧了植物体的损伤。因此超氧化物歧化酶的活性体现了植物组织的抗氧化能力[16，19，37]。过氧化氢酶和过氧化物酶是植物体内清除过氧化氢的两个主要酶。过氧化氢酶活性较高，是一种酶类清除剂，又称为触酶，其是以铁卟啉为辅基的结合酶。它可促使具细胞毒性的过氧化氢分解为分子氧和水，从而使细胞免受过氧化氢的毒害，是生物防御体系的关键酶之一。几乎所有的生物机体都存在过氧化氢酶，其普遍存在于能呼吸的生物体内，在植物的叶绿体、线粒体、内质网和动物的肝脏、红细胞中广泛分布。过氧化氢酶的酶促活性为机体奠定了抗氧化防御基础，与呼吸作用、光合作用及生长素的氧化等生化过程都有密切的关系；在植物生长发育的过程中，它的活性不断在发生变化，是广泛存在于需氧动植物及微生物细胞中的一种氧化还原酶[16-18，22，38]。过氧化物酶是卓有成效的清除细胞内过氧化氢的抗氧化保护酶，它与其他酶促、非酶促防御系统协同作用，清除活性氧与过氧化氢，使植物免受氧化伤害。在一定条件范围内，植物能主动加速合成抗氧化酶或提高酶活性，加快清除活性氧，尽量减轻氧化伤害。但如果植物受胁迫的程度或者是衰老进程超出了植物的抵抗极限，则组织器官与细胞结构将遭到严重破坏，过氧化物酶等抗氧化酶的活性就会下降，使活性氧与过氧化氢积累，加剧对植物体的伤害，甚至产生不可逆的致死伤害[16-18，20，39]。而超氧化物歧化酶、过氧化氢酶和过氧化物酶三者协同作用，可保护植物体内膜系统免受活性氧的伤害[40，41]。本试验中，50 mg/L纳米银加脉冲处理1 h的切花月季花瓣中的超氧化物歧化酶活性在瓶插第三天至第九天明显高于对照、过氧化氢酶和过氧化物酶活性在整个瓶插期内均高于对照，表明纳米银加脉冲处理可维持月季切花花瓣中较高的超氧化物歧化酶、过氧化氢酶和过氧化物酶活性，从而有利于减轻细胞膜的伤害程度。 　　[28] 孟 军，黄收兵，付俊杰，等.鲜切花瓶插保鲜液的改良研究[J].北方园艺，2007（11）：152-154. 　　[29] 李凤英.保鲜剂对非洲菊切花的保鲜效果及生理效应[J].广西师范大学学报（自然科学版），）：79-81. 　　[30] 杨凤云，赵 敏.无银保鲜剂对月季切花的保鲜效果[J].贵州农业科学，）：160-161. 　　[31] 王永红，李纪元，田 敏，等.低温胁迫对山茶物种2个抗寒性生理指标的影响[J].林业科学研究，）：121-124. 　　[32] 郑根宝.抗蒸腾剂应用于玫瑰切花保鲜的机理研究[D].郑州：河南农业大学，2006. 　　[33] 曾长立，张 萍.不同保鲜剂对非洲菊切花保鲜效果的研究[J].江汉大学学报，）：66-69. 　　[34] 李 烨，谢立波，陈永琴，等.外源氯化钙和脱落酸处理对茄子低温胁迫相关指标的影响[J].北方园艺，2012（7）：22-25. 　　[35] 罗红艺，江仕平，李 超，等.无机盐对香石竹切花保鲜生理效应的研究[J].北方园艺，2003（6）：48-49 　　[36] 沈文飚.水杨酸诱导植物抗病性的新进展[J].生物化学与生物物理进展，）：237-240. 　　[37] 赵 敏，陈翠果，王兰明. 保鲜剂对香石竹切花生理特性的影响[J].湖北农业科学，）：. 　　[38] 黄文江，罗 琦，周守标.不同保鲜剂对香石竹切花保鲜的影响[J].西北农业学报，）：141-143，151. 　　[39] 张淑海，王兴国，刘继生，等.药剂对唐菖蒲切花瓶插观赏品质的影响[J].北方园艺，2002（4）：42-43. 　　[40] 尹永强，胡建斌，邓明军.植物叶片抗氧化系统及其对逆境胁迫的响应研究进展[J].中国农学通报，）：105-110. 　　[41] 吴志成，黄立新，胡耀明，等.纳米银预处理对非洲菊切花抗氧化酶活性的影响[J].仲恺农业工程学院学报，）：16-19. 　　[42] 高 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