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爱畜牧网站版权所有产肠毒素大肠杆菌、肠上皮细胞和乳酸菌相互关系的研究--《上海交通大学》2011年博士论文
产肠毒素大肠杆菌、肠上皮细胞和乳酸菌相互关系的研究
【摘要】：产肠毒素大肠杆菌(enterotoxigenic Escherichia coli, ETEC)是引起动物和人体发生腹泻的重要病原菌之一。这种病原菌分泌在表面的黏附素可以介导细菌向肠道黏膜附着,随后细菌产生肠毒素而引起宿主腹泻。乳酸菌作为一类益生菌能够帮助宿主改善肠道菌群微生态平衡,维护宿主的肠道健康。已有的体外研究报道ETEC可以引起某些肠上皮细胞的死亡,并且乳酸菌能够通过和ETEC的相互作用而保护宿主细胞。因此,研究ETEC对肠上皮细胞致病的分子机制,以及乳酸菌保护宿主细胞的机理,对于益生菌在防治产肠毒素大肠杆菌引起的腹泻疾病方面有着重要的作用。
本研究将一株猪小肠上皮细胞系IPEC-J2细胞和两种浓度的产肠毒素大肠杆菌ETEC K88菌株JG280共培养后,发现108 CFU/ml的ETEC对IPEC-J2细胞的细胞毒性显著性高于109 CFU/ml,这一结果提示ETEC对IPEC-J2的细胞毒性根据细菌浓度的不同而产生差别,并且细菌的群体感应(quorum sensing)可能在ETEC的致病机理中发挥重要的作用。研究发现在108 CFU/ml的ETEC和IPEC-J2细胞共培养过程中,ETEC产生的AI-2(autoinducer-2,自体诱导物)活性和IPEC-J2的细胞死亡呈正相关,而与ETEC的毒力基因estA(编码大肠杆菌耐热肠毒素a)和estB(编码大肠杆菌耐热肠毒素b)表达呈负相关。为了进一步地研究ETEC群体感应的机理,我们将ETEC K88菌株JG280的luxS基因(该基因的产物催化AI-2的生物合成)克隆,并在大肠杆菌E. coli DH5α中过量表达。将载有过量表达的luxS基因的E. coli DH5α的无菌培养上清液(内含高活性的AI-2)和IPEC-J2细胞及108 CFU/ml的ETEC共培养后发现,AI-2可以显著性地降低ETEC对IPEC-J2的细胞毒性并抑制estA基因的表达。以上结果共同提示,由AI-2介导的群体感应在ETEC的致病机理中起重要作用,并且AI-2可能是通过对大肠杆菌耐热肠毒素a的负向调控来实现的。
我们还研究了13株从猪体内分离到的乳酸菌是否能够保护IPEC-J2细胞免受ETEC K88菌株JG280的侵染,及其作用的分子机制。本研究首先发现一株非产肠毒素大肠杆菌E. coli K88 JFF4在浓度为108和109 CFU/ml时,均不会对IPEC-J2产生细胞毒性,这一结果提示肠毒素对于引起肠上皮细胞死亡(或损伤)的重要作用。研究还发现,这13株乳酸菌中有5株能够显著地降低ETEC对IPEC-J2的细胞毒性,进而保护IPEC-J2细胞。通过对6株乳酸菌CL9、CL11、CL12、K67、S33和S64的进一步研究表明,这6株乳酸菌均能够降低ETEC诱导IPEC-J2分泌促炎因子白细胞介素-8 (interleukin-8, IL-8),并且除了K67之外的5株乳酸菌均能够促进IPEC-J2分泌抗炎因子白细胞介素-10 (interleukin-10, IL-10)。用实时定量PCR的方法研究发现,一株对IPEC-J2有保护作用的乳酸菌CL9能够抑制ETEC的estA和estB基因表达。乳酸菌S8能够显著性地促进ETEC分泌的AI-2活性,同时它还可以降低ETEC对IPEC-J2的细胞毒性。以上结果共同提示,某些乳酸菌可能通过抑制ETEC毒力基因的表达,另一些乳酸菌可能通过分泌某些物质影响ETEC群体感应信号分子的作用,进而降低ETEC肠毒素的产生,从而保护宿主细胞。同时,IPEC-J2细胞分泌的细胞因子IL-8和IL-10在乳酸菌的作用机制中起重要作用。为了进一步研究乳酸菌的作用机理,我们还需更加深入的研究。
【关键词】：
【学位授予单位】：上海交通大学【学位级别】：博士【学位授予年份】：2011【分类号】：R378【目录】：
ABSTRACT8-16
第一章 文献综述16-64
1.1 产肠毒素大肠杆菌(enterotoxigenic Escherichia coli, ETEC)16-29
1.1.1 ETEC 黏附素17-21
1.1.1.1 F4 (K88) 菌毛18-19
1.1.1.2 F18 菌毛19-20
1.1.1.3 AIDA (adhesin involved in diffuse adherence).20
1.1.1.4 Paa (porcine attaching and effacing associated)20-21
1.1.2 ETEC 产生的肠毒素21-25
1.1.2.1 不耐热肠毒素LT (heat-labile enterotoxin)21-22
1.1.2.2 耐热肠毒素STa (heat-stable enterotoxin a)22-23
1.1.2.3 肠凝集性大肠杆菌耐热肠毒素I (EAST1)23-24
1.1.2.4 耐热肠毒素STb (heat-stable enterotoxin b).24-25
1.1.3 ETEC 的致病机理25-29
1.1.3.1 ETEC 向小肠的定植25-27
1.1.3.2 肠毒素导致腹泻的机理27-29
1.2 细菌的群体感应(Quorum sensing)29-42
1.2.1 革兰氏阴性和阳性细菌的群体感应30-36
1.2.1.1 革兰氏阴性菌的群体感应30-34
1.2.1.2 革兰氏阳性菌的群体感应34-36
1.2.2 LuxS/AI-2 群体感应系统36-39
1.2.3 AI-3/肾上腺素/去甲肾上腺素群体感应系统39-42
1.3 乳酸菌42-50
1.3.1 乳酸菌干扰肠道感染的原理43-44
1.3.2 乳酸菌抵抗病原菌的作用机制44-50
1.3.2.1 乳酸菌增强肠屏障功能44-45
1.3.2.2 乳酸菌对抗病原菌的黏附作用45-46
1.3.2.3 乳酸菌对抗病原菌向肠上皮细胞侵袭的作用46-47
1.3.2.4 乳酸菌的抗菌特性47-48
1.3.2.5 乳酸菌的抗毒素作用48-50
参考文献50-64
第二章 群体感应在产肠毒素大肠杆菌导致的肠上皮细胞损伤中的作用64-107
2.1 材料与方法66-79
2.1.1 细菌的培养66-67
2.1.1.1 病原菌ETEC K88 菌株JG28066-67
2.1.1.2 非病原菌E. coli K88 菌株JFF467
2.1.1.3 用于检测AI-2 (autoinducer-2, 自体诱导物) 活性的细菌67
2.1.2 猪小肠上皮细胞(IPEC-J2) 培养67-68
2.1.2.1 IPEC-J2 细胞的常规培养67-68
2.1.2.2 培养IPEC-J2 细胞用于实验.68
2.1.3 IPEC-J2 细胞F4ab/ac 受体编码基因的检测68-69
2.1.4 显微镜镜检实验69-70
2.1.4.1 IPEC-J2 细胞和ETEC K88 菌株JG280 共培养69
2.1.4.2 IPEC-J2 细胞的固定和染色.69-70
2.1.5 细胞毒性实验70-71
2.1.5.1 IPEC-J2 细胞和ETEC K88 菌株JG280 共培养70
2.1.5.2 裂解IPEC-J2 细胞70
2.1.5.3 细胞毒性检测70-71
2.1.6 细胞活力鉴定71-72
2.1.6.1 IPEC-J2 细胞和ETEC K88 菌株JG280 共培养72
2.1.6.2 台盼蓝拒染实验72
2.1.7 ETEC K88 菌株JG280 的定量分析.72-73
2.1.8 luxS 基因克隆和表达73-75
2.1.8.1 ETEC K88 菌株JG280 基因组DNA 的提取73
2.1.8.2 luxS 基因的PCR 扩增73-74
2.1.8.3 luxS 基因的过量表达74-75
2.1.9 制备细胞培养无菌上清液75
2.1.10 AI-2 活性的测定75-76
2.1.10.1 制备测定培养液75
2.1.10.2 测定AI-2 活性75-76
2.1.11 RNA 提取76-77
2.1.11.1 菌体的处理76
2.1.11.2 细菌总RNA 的提取和RNA 质量的检测.76-77
2.1.12 逆转录PCR 和荧光定量PCR77-78
2.1.12.1 逆转录PCR77
2.1.12.2 荧光定量PCR77-78
2.1.12.3 荧光定量PCR 数据处理78
2.1.13 ETEC K88 菌株JG280 毒力基因表达和AI-2 活性的关系78-79
2.1.14 统计分析79
2.2 结果79-97
2.2.1 检测IPEC-J2 细胞F4ab/ac 受体编码基因79-81
2.2.2 ETEC K88 菌株JG280 导致的IPEC-J2 细胞损伤81-86
2.2.3 ETEC K88 菌株JG280 产生的AI-2 活性86-88
2.2.4 ETEC 的AI-2 活性和毒力基因表达的关系88-91
2.2.5 克隆JZ-luxS 分泌的AI-2 活性91-94
2.2.6 外源性AI-2 对ETEC 诱导的细胞损伤的影响94-95
2.2.7 外源性AI-2 对ETEC 毒力基因表达的影响95-97
2.3 讨论97-102
2.4 本章小结102-103
参考文献103-107
第三章 乳酸菌保护肠上皮细胞免受产肠毒素大肠杆菌侵染的作用机制107-140
引言107-109
3.1 材料与方法109-116
3.1.1 细菌的培养109-110
3.1.1.1 致病菌ETEC K88 菌株JG280109
3.1.1.2 非致病菌E. coli K88 菌株JFF4109
3.1.1.3 乳酸菌109-110
3.1.1.3.1 乳酸菌的培养109-110
3.1.1.3.2 乳酸菌的计数110
3.1.2 IPEC-J2 细胞培养110-111
3.1.2.1 IPEC-J2 细胞的常规培养110
3.1.2.2 培养IPEC-J2 细胞用于实验110-111
3.1.3 显微镜镜检实验111
3.1.3.1 IPEC-J2 细胞、ETEC K88 菌株JG280 及乳酸菌共培养.111
3.1.3.2 IPEC-J2 细胞固定和染色111
3.1.4 细胞毒性实验111-112
3.1.4.1 IPEC-J2 细胞、ETEC K88 菌株JG280 及乳酸菌共培养.111
3.1.4.2 裂解IPEC-J2 细胞111-112
3.1.4.3 细胞毒性检测112
3.1.5 细胞活力鉴定112-113
3.1.5.1 IPEC-J2 细胞和ETEC K88 菌株JG280 共培养112
3.1.5.2 台盼蓝拒染实验112-113
3.1.6 乳酸菌CL9 对ETEC K88 菌株JG280 毒力基因表达的影响113-115
3.1.6.1 乳酸菌CL9、IPEC-J2 细胞及ETEC K88 菌株JG280 共培养113
3.1.6.2 RNA 提取113-114
3.1.6.2.1 菌体的处理113
3.1.6.2.2 细菌总RNA 的提取和RNA 质量的检测113-114
3.1.6.3 逆转录PCR 和定量PCR114-115
3.1.6.3.1 逆转录PCR114
3.1.6.3.2 荧光定量PCR114
3.1.6.3.3 荧光定量PCR 数据处理114-115
3.1.7 乳酸菌对ETEC K88 菌株JG280 AI-2 活性的影响115-116
3.1.7.1 制备用于测定AI-2 活性的无菌上清液115
3.1.7.2 制备测定培养液115
3.1.7.3 AI-2 活性的测定115-116
3.1.8 IPEC-J2 细胞分泌的细胞因子的测定(ELISA)116
3.1.8.1 制备用于测定细胞因子的上清液116
3.1.8.2 ELISA 测定细胞因子IL-8 和IL-10116
3.1.9 统计分析116
3.2 结果116-133
3.2.1 ETEC K88 菌株 JG280 导致的 IPEC-J2 细胞损伤116-119
3.2.2 IPEC-J2 细胞和乳酸菌共培养后的细胞形态119-123
3.2.3 ETEC 和 IPEC-J2 细胞、乳酸菌共培养后的细胞毒性123-125
3.2.4 乳酸菌 CL9 抑制 ETEC K88 菌株 JG280 毒力基因的表达125-127
3.2.5 乳酸菌对 IPEC-J2 细胞分泌细胞因子的影响127-130
3.2.6 乳酸菌对 ETEC K88 菌株 JG280 分泌 AI-2 的影响130-133
3.3 讨论133-136
3.4 本章小结136-137
参考文献137-140
总结与展望140-141
论文创新点141-142
附录 1 溶液及培养基配方142-143
附录 2 仪器设备143-144
致谢144-145
已(待)发表的学术文章及参加的科研课题145-146
已(待)发表的论文145-146
学术会议论文146
参加的科研课题146
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肠道基础菌-乳酸菌之粪肠球菌
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评论: |原作者: 嘉嘉
　　摘要：粪肠球菌是生物体的正常菌群，直接参与宿主的生理代谢活动，是宿主正常生理活动不可缺少的重要组成部分。益生肠球菌必须具备某种特性如安全、黏附、竞争排斥、占位和产生抑制物等，才能在微环境中保持优势。
　　高等动物的胚胎通常是无菌的，出生后数小时内，便可在胎儿的肠道中检出大肠杆菌、肠球菌、葡萄球菌、棒状杆菌、酵母菌等需氧菌和兼性厌氧菌。随后厌氧菌逐渐取代需氧菌和兼性厌氧菌，最终占肠道细菌总数的90%，甚至99%以上。各种动物建立起较稳定和完善的正常菌群所需的时间不等，与各种动物发育的特点及饲养管理密切相关，通常至断奶一段时间才完成。正常菌群一旦建立，
　　虽然不同生态区内细胞的种类和数量会随着食物的不同和年龄的增长等生理因素而有所改变。但正常菌群的种类，每种细菌的数量及所占的比例，不同细菌所定居的部位等在每一种动物 则是相对稳定的。正常菌群中的各种细菌依据其特性及其与宿主形成的适应性，定位于不同生态多系统的环境、微环境中，形成各自的群落。有的细菌经常能从宿主体内分离到，而且数量较多，被称为常住菌。反之，不能经常从动物和人体分离出来，称为过路菌(外籍菌)。消化道的不同部位的细菌数量不同：胃内的菌落数低于每克103个(内容物)，小肠约在每克104-107个(内容物)，大肠约为每克个。
　　动物肠道正常微生物菌群具有重要的生物学作用：①帮助消化：肠道微生物群的主要作用是将上消化道未消化的物质发酵并转化为能量。如肠球菌、乳杆菌能产生肽酶、可将蛋白质分解为，同时能够产生乳酸，降低肠道pH值，增加的活性,孢杆菌能产生蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶等，可将不溶性蛋白、脂肪和糖等变为可溶性。②合成：有益细菌可产生B族维生素例如生物素等，从而加强动物体的营养代谢。③合成短链：脂肪酸是细菌发酵的主要产物，包括乙酸、丙酸、丁酸。合成短链脂肪酸可在肠道被迅速吸收，提供给机体能量，并促进营养物质的吸收。④屏障防御：肠道微生物是阻止致病菌入侵的生物屏障基础，并与免疫系统一起执行肠道的防御功能。⑤增强免疫：正常菌群能增强宿主的黏膜免疫功能，促进机体免疫器官的发育成熟，提高机体的特异性和非特异性免疫功能，增强巨噬细胞活性及细胞因子介导素的分泌。正常菌群在特定部位寄生后，形成非特异性屏障，有利于机体对特异性抗原产生特异性抗体，增强特异性免疫应答。
　　1 粪肠球菌分类及适宜的环境条件
　　粪肠球菌属于肠球菌属，为革兰氏阳性细菌，是不产芽孢、接触酶阴性、氧化酶阴性、兼性厌氧球菌，常常单个、成对或呈短链状排列，发酵代谢葡萄糖、蔗糖、乳糖、甘露糖的主要产物为L-乳酸（同型发酵）。
　　肠球菌最适生长温度为35℃，大多数在10～45℃能生长，在6.5% NaC1、p H 9.6的介质中也能生长，大多数菌株在60℃可存活30 min。
　　2粪肠球菌应用特性和作用机理
　　粪肠球菌作为乳酸菌的一种，通过自身及其代谢产物调整菌群之间的关系，维持和保证菌群最佳优势组合的稳定。益生肠球菌必须具备某种特性如安全、黏附、竞争排斥、占位和产生抑制物等，才能在微环境中保持优势。
　　2.1应用的安全性
　　粪肠球菌可视为生物体的正常的菌群，这些正常菌群直接参与宿主的生理代谢活动，是宿主正常生理活动不可缺少的重要组成部分。内源性肠球菌作为动物体内正常菌群之一主要定植于回肠和盲肠部，有些菌株可直接参与宿主的物质代谢过程。
　　2.2生长代谢快
　　具有较好的黏附力肠球菌生长代谢快，粪肠球菌在培养短时间即进入了对数增长期，并持续到14 h，15 h～24 h进入稳定期，24 h后进入衰亡期。能够在胃肠道上皮细胞上粘附，益生菌能粘附在肠道中生长繁殖是发挥作用的基本条件之一，是保证其有效的竞争排斥病原菌的定植，并充分发挥其生物功能的前提。
　　2.3 产生益生物质
　　粪肠球菌在体内发酵糖类，产生大量L型乳酸和细菌素，使肠道内的pH 和氧化还原电位值Eh下降，肠道处于酸性环境，对于病源性细菌有拮抗作用，从而抑制其增殖。细菌素是由某些细菌利用核糖体合成机制产生的一种具有抗菌作用的蛋白质或多肽类物质，影响ATP的合成和某些物质的运输，抑制蛋白质、DNA，RNA 等大分子物质的合成等，最终导致细胞死亡。
　　2.4 营养要求低，耐受性好
　　粪肠球菌营养要求低，在普通营养琼脂上也可生长。能在10℃～45℃，pH值9.6或含6.5%NaCl肉汤培养基中生长，并能耐65℃30分钟。
　　2.5 增强机体免疫作用
　　粪肠球菌可以作为非特异性免疫调节因子，增强肠道非特异性免疫能力，促进巨噬细胞产生TNF-a和IL一6，激活淋巴细胞，增加血液中免疫蛋白的含量，提高机体抵抗病原菌的能力。
　　目前，粪肠球菌是最常用的益生肠球菌。1989年美国食品和药理局(FDA) 及美国监察协会(AAFCO) 已经允许粪肠球菌作为饲料安全菌种使用，我国农业部1999年6月允许使用的饲料级微生物菌种也包括粪肠球菌。粪肠球菌能对动物产生益生功效，尤其是幼龄动物，提高它们的生产性能和改善健康状况。
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蒙氏肠球菌和小肠肠球菌属于乳酸菌吗
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而且是最为常见的一种，使用先锋五号，是临床很常见的感染。所以粪肠球菌属于肠球菌属中的一种，粪链球菌属于D群：对于肠球菌的感染。 病情分析，不同医院的收费标准是不一样的。如果有感染存在而不治疗。D群链球菌分肠球菌和非肠球菌两类，不同的名称而已指导意见：你好、屎链球菌和坚忍链球菌：是可以治疗好的：粪肠球菌也就是以前的粪链球菌，跟肠球菌是一样的、脑膜炎等。如果临床培养出肠球菌。所以一定要及时治疗。指导意见！粪肠球菌又叫粪链球菌，甚至感染扩散，会导致感染进一步加重。前者包括粪链球菌、心内膜炎，应该结合药敏结果选用敏感的抗菌药物治疗。肠球菌主要是引起尿路感染、败血症病情分析
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