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1、第四章群落生态 第一节 生物群落的基本概念一、生物群落的概念 1生物群落的概念
群落的概念是生态学思想和应用中最为重要的原则之一，对群落的研究也是生态学研究的重要内容。1890年，丹麦植物学家EWarming出版了其经典著作植物生态学，副标题为“植物群落研究引论”。该书认为：一定的种所组成的天然群聚即群落；形成群落的种实行同样的生活方式，对环境有大致相同的要求，或一个种依赖于另一个种而生存，有时甚至后者供给前者最适之所需，似乎在这些种之间有一种共生现象占优势。同一时期，俄国对植物群落的研究有了较大发展，并形成一门以植物群落为研究对象的学科地植物学(植物群落学的同义语)。他们对植物群落下的定义是
2、“不同植物有机体的特定结合，在这种结合下，存在植物之间以及植物与环境之间的相互影响”。另一方面，有些动物学家也注意到不同动物种群的群聚现象。1877年，德国生物学家KarlMcbius在研究海底牡蛎种群时，注意到牡蛎只出现在一定的盐度、温度、光照等条件下，而且总与一定组成的其他动物(鱼类、甲壳类、棘皮动物)生长在一起，形成比较稳定的有机整体，Karl
Mcbius称这一有机整体为生物群落。之后，生物群落生态学的先驱者VEShelford对生物群落定义为“具一致的种类组成且外貌一致的生物聚集体”。美国著名生态学家EPOdum在他的生态学基础一书中，对这一定义做了补充，除种类组成与外貌一致外，还“
3、具有一定的营养结构和代谢格局”，“它是一个结构单元”，“是生态系统中具生命的部分”。并指出群落的概念是生态学中最重要的原理之一，因为它强调了这样的事实，即各种不同的生物能在有规律的方式下共处，而不是任意散布在地球上。比利时的Paul
Duvigneaud在他的生态学概论中对群落做出了相似的定义：“群落(或生物群落)是在一定时间内居住于一定生境中的不同种群所组成的生物系统；它虽然是由植物、动物、微生物等各种生物有机体组成，但仍是一个具有一定成分和外貌比较一致的组合体；一个群落中的不同种群不是杂乱无章的散布，而是有序而协调的生活在一起”。、虽然生态学家们认识到生物都以多种形式的有机集合群存在，但对
4、于群落单元的划分及群落的客观实体性仍有争议。生态学界存在两派决然对立的观点，一派认为群落是客观存在的实体，是一个有组织的生物系统，像有机体与种群那样，被称为机体论观点；另一派认为群落并非自然界的实体，而是生态学家为了便于研究，从一个连续变化着的植被连续体中，人为确定的一组物种的集合，被称为个体论观点。机体论的理论依据是：任何一个植物群落都要经历一个从先锋阶段到相对稳定阶段的成长过程，如果时间充足的话，森林区的一片沼泽最终会发展为森林植被，这个成长过程类似于一个有机体的生活史。因此，群落像一个有机体一样，有诞生、生长、成熟和死亡的不同发育阶段，而这些不同的发育阶段，可以解释成一个有机体的不同发育
5、时期。在植物群落中，有些种群具有强烈的依附性，只能在一定的群落中而不能在别的群落中生长，群落的组成和结构有稳定的模式(图41)。因而他们强调，植物群落在许多方面是表现为整体性的，认为群落是自然单位，它们和有机体一样具有明确的边界，而且与其他群落是间断的、可分的，它们独立存在，可重复出现。因此，可以像物种那样进行分类。
个体论认为群落的存在、组成及结构依赖于特定的生境与物种的选择性。但环境条件在空间与时间上都是不断变化的，由于环境变化而引起的群落的差异性是连续的。所以，群落是连续的，群落之间不具有明显的边界，而且在自然界没有任何两个群落是相同或相互密切关联的，人们研究的群落单元是连续群落中的一个
6、片段。不连续的间断情况仅仅发生在不连续的生境上，如地形、母质和土壤条件的突然改变，或人为的砍伐、火烧等的干扰，在通常情况下，生境与群落都是连续的，因此他们认为应采取生境梯度分析的方法来研究连续群落变化，而不采取分类的方法。并用梯度分析与排序等定量方法研究植被，证明群落并不是一个个分离的有明显边界的实体，多数情况下是在空间和时间上连续的一个系列（图4-2）综上所述，生物群落可定义为在特定空问或特定生境下生物种群有规律的组合，它们之间以及它们与环境之间彼此影响，相互作用，具有一定的形态结构与营养结构，执行一定的功能。也可以说，一个生态系统中具生命的部分即生物群落。生物群落的概念具有具体和抽象两重含
7、义，说它是具体的，是因为我们确实很容易找到一个区域或地段，在那里我们可以观察或研究一个群落的结构和功能；它同时又是一个抽象的概念，指的是符合群落定义的所有生物集合体的总称。群落和生态系统究竟是生态学中两个不同层次的研究对象，还是同一层次的研究对象。这个问题，目前还存在着不同的看法，大多数学者认为应该把两者分开来讨论。但也有不少学者把它们作为同一个问题来讨论。但我们认为，群落和生态系统这两个概念是有明显区别的，各具独立含义。群落是指多种生物种群有机结合的整体，而生态系统的概念是包括群落和无机环境。生态系统强调的是功能，即物质循环和能量流动。但谈到群落生态学和生态系统生态学时，确实是很难区分。群落
8、生态学的研究内容是生物群落和环境相互关系及其规律，这恰恰也是生态系统生态学所要研究的内容。随着生态学的发展，群落生态学与生态系统生态学必将有机的结合，成为一个比较完整的，统一的生态学分支。2群落与环境的相互影响与制约群落在时间上和空间上的变化都与其环境紧密相关，群落中生物生活所必需的能量和物质，就是其环境的组成部分，群落不得不受到环境的影响，而群落也在变化发展的过程中不断改变其周围的环境条件。群落环境是指在群落内部由于群落本身作用而形成的特殊环境，它是群落的一个组成部分。也就是说，群落在正常的情况下，都能形成本身所固有的环境。当然，群落离不开它所处的环境条件，群落环境总是受到当地环境条件的影响
9、。(1)群落内的光照在植物群落内部，由于植物群落对光辐射的吸收、反射和透射作用，植物群落中的光照情况与单株植物的光照有所不同。照射在群落中的太阳光，可以分为三部分：一部分被主要层的植物所吸收；一部分被主要层的植物所反射；还有一部分则穿过枝叶间隙射人群落内部。随着构成群落的植物种类不同，群落的结构不同，以及季节的不同，群落中的这三部分光所占的比例也不相同。经过植物群落对光的吸收和反射，到达群落内部的光的强度和成分都大大改变了，所以群落内部的光照特点是光照度减弱，光质成分改变。由于群落内的光照特点，对光照有不同的适应特点的植物就各自生长在群落的不同部位或是出现于不同的季节。在森林群落中，上层树种多
10、是阳性喜光的种类，或者是耐阴性程度较弱的种类，越到下层的植物，耐阴性也逐渐加强，在群落底层光照最弱的地方则生长着阴性植物。(2)群落内的温度群落内的温度与太阳辐射以及植物群落本身的特征有密切的关系。在森林群落内，白天和夏季的温度要比空旷地面要低，夜间和冬季的温度比空旷地面高。林内温度变化缓和。林内外温度差别是因为在空旷地上太阳辐射直接达到地面，“作用面”是裸露的地表，而在群落中，这个“作用面”抬高到树冠层。炎热的季节，在强烈阳光照射下，群落上层的枝叶一方面能阻挡阳光向下层照射，同时林冠层吸热蒸腾，不断消耗热量，而植物体吸热散热缓慢，导热效果较差，所以使群落内部温度变化减缓。加上植物相互遮盖，阻
11、滞林内空气流通使群落内部热量不易损失。群落的地面还有枯枝落叶层，它能缓和土壤表面的温度变化速度，并能影响群落内气温变化。群落结构愈复杂，林内外温度差异愈显著。森林群落的作用远比灌木、草本群落显著，大面积森林不仅林内外温度差异很大，而且还可以影响一定范围的地方气候。(3)群落内的水分群落能截留降水，保蓄水分，使降落在群落中的水分进行再分配，因而能创造群落内部特殊的空气和土壤湿度条件。群落截留水分的能力，与群落类型以及主要种类的生物学特征有关。以森林群落为例，耐阴性树种由于树冠枝叶茂密，截留的雨水要比阳性树种为多。如云杉林冠能截留总雨量的30，松林为18，桦木林仅9。森林截留雨量也和森林的层次结构
12、有关，群落结构愈复杂，林内的层次愈多，则截留的雨量也愈多。森林所截留的水分，一部分被林冠阻留，直接蒸发返回大气，降水的大部分到达地表，这到达地表的水分，大部分渗入土壤，被土壤保持或渗入地下形成潜流，只有一部分成为地表径流。土壤水分被植物吸收，经蒸腾和蒸发而保留在群落内。由于群落能阻挡降水，增加土壤水分的人渗，大大减少地表径流，减少了对表土的冲刷。群落中植物根系交织成网，对土壤有固结作用，可提高群落内土壤抗冲刷的能力。利用群落保持水土，涵养水源，调节小气候。(4)群落内的空气状况空气的流动在群落内发生很大变化。群落本身对气流发生摩擦作用，抑制风速，甚至使其完全停止，其能力与群落的结构有关。层次结
13、构复杂和郁闭的热带雨林，其内处在静风状态。在一个具有一定高度的森林内，近地面处往往呈无风状态，在中部变化较大，而在林冠上层变化微弱。群落内的空气成分，由于植物的生理活动过程，表现出一定的规律。二氧化碳的含量在一天内的变化颇为显著，其吸收量有几个高峰，而且在最高层处的吸收量最大；但在夜间，由于光合作用减弱，二氧化碳含量比较稳定。(5)群落内的土壤植物群落是土壤形成的重要因素。土壤是在一定的地形条件下，植物与母岩、气候相互作用经过漫长的发育时期形成的。从植物群落学的观点看，群落内的土壤是不断变化着的群落的植物环境。群落中各种不同的植物对土壤中的化学元素是选择吸收的，各种植物从土壤中吸收的化学元素的
14、数量也不同。植物所吸收的化学元素一部分聚集在体内，一部分则通过枯枝落叶分解，返回到土壤中去。群落中植物的根系的巨大活动，对于土壤的影响更为强烈。根系与土壤溶液中各种离子发生作用，根系还分泌一些物质，来影响土壤成分和土壤结构。植物群落地上和地下部分的结构状况，影响到土壤温度和湿度的变化，影响到向下渗透的水流和通过毛细管上升的水流。因此，在不同的群落作用下，土壤中溶解物质的运行都有不同的表现，并形成了土壤的各个层次中土壤成分差异。因此，随着土壤养分、水分、结构和温度等变化，在一定的群落下，具有一定的土壤剖面特点，具有一定的土壤肥力。就总体而言，植物群落具有改良土壤，维护和提高土壤肥力的作用。植物群
15、落能改变群落内部的环境，形成群落特有的群落环境。同时，群落的存在对周围环境也产生一定的影响，也就是说群落对外界环境有改造作用，如防止风害，调节水分，改良土壤，保护环境，减弱水分蒸发，增加土壤湿度，增加积雪，减弱土壤的风蚀，减弱空气湿度的变化等。二、生物群落的基本特征生物群落是一定地段或生境中各种生物种群所构成的集合。无论群落是一个独立单元，还是连续系列中的片段，由于群落中生物的相互作用，群落绝不是其组成物种的简单相加，而是一定地段上生物与环境相互作用的一个整体，生物群落都具有以下特征：
1种类组成 每个群落都是由一定的植物、动物、微生物种群组成的，因此，种类组成是区别不同群落的首要特征。一个群
16、落中种类成分的多少及每种个体的数量，是度量群落多样性的基础。任何生物群落都是由一定的生物种类组成的，调查群落中的物种组成是研究群落特征的第一步。为了掌握群落中物种的组成，通常，我们选择群落中各物种分布较均匀的地方，圈定一定的面积大小，登记这一面积中的所有的物种，然后按照一定的顺序成倍扩大面积，登记新增加的种类。开始时，面积扩大，物种随之迅速增加，但逐渐扩大面积后，物种增加的比例减少，最后，面积再增大，种类却很少增加。将两者的比例关系，绘制一张种类一面积曲线图。曲线最初陡峭上升，而后水平延伸，开始延伸的一点所示的面积，即为群落的最小面积。所谓群落最小面积，也就是说至少要求这样大的空间，才能包括组
17、成群落的大多数物种。群落最小面积能够表现群落结构的主要特征。植物群落的最小面积比较容易确定，用上述方法即可求得。但动物群落的最小面积较难确定，常采用间接指标(如根据大熊猫的粪便、觅食量等指标)加以统计分析，确定其最小面积。群落最小面积，可以反映群落结构特征。组成群落的物种越丰富，群落的最小面积越大。在搞清楚群落物种组成的基础上，还必须对各物种的科、属关系和区系地理成分加以分析。这对判定群落的特征、性质和来源有很重要的意义。某些生物种总是以一定的概率共生在一起，每个群落都有它特有的物种多样性，其中的植物部分可以划分为建群种、优势种、亚优势种和附属种。每个群落有其特有的物种多样性、优势度和相对丰度
18、，这些特征取决于群落结构的复杂程度及生态条件的优劣。一般来说，环境条件越优越，群落的结构越复杂，组成群落的高等、大型的动植物种类越多，群落发育的时间越长，生物种类也越多。 2结构特征
生物群落是生态系统的一个结构单位，它本身除具有一定的物种组成外，还具有一系列的结构和外貌特点，包括形态结构、生态结构与营养结构，如生活型组成、物种的分布格局、成层性、季相、捕食者与被捕食者的关系等，但其结构常常是松散的，不像一个有机体结构那样清晰，有人称之为松散结构。3动态特征生物群落是生态系统中具有生命的部分，生命的特征是不停地运动，群落也是如此。其运动形式包括季节动态、年际动态、演替与演化等。此外，组成群落的
19、各物种之间能相互影响，有规律地共处，在有序状态下生存；生物群落还对其居住的环境产生重大影响，具有形成群落环境的功能；任何一个群落都分布在特定地段或生境上，还具有一定的分布范围；在群落分布区的边界，具有不同于群落内部的边界特征。 一、选择题1在一定地段上，多物种所组成的天然群聚是 。（）A种群B群落C有机整体D生态系统2生物群落的生物是指
。（）A个体B种群C细胞D组织3.生物群落的概念最早是由 提出的。（）A谢尔福德B欧德姆C莫比乌斯D达尔文4下列说法属于“个体论”的是 。（）A群落具有明显的边界B可以重复出现C与生境都是连续的D是问断的、可分的、独立存在的5植物群落的最主要特征是 。 （）A
20、物种组成B外貌和结构C动态特征D边界特征 二、填空题1. 是生态系统的核心，是区别于其它系统的根本标志。2一个生物群落都是由一定的植物、动物和 种群组成的。3能表现群落结构的主要特征是 。4生物群落是生态系统的一个 三、简答题1简述机体论和个体论不同的理论依据。2简述群落内的光照情况。3简述生物群落的基本特征。
四、论述题试述群落与环境的相互影响与制约关系。一、选择题1B2B3C4C5A二、填空题1生物群落2微生物3群落最小面积4结构单位三、简答题 1(1)机体论的理论依据有： 任何一个植物群落都要经历一个从先锋阶段到相对稳定阶段的成长过程； 群落中，有些种群具有强烈的依附性，只能在一定的群落
21、中而不能在别的群落中生长； 它们和有机体一样具有明确的边界，而且与其他群落是间断的、可分的，独立存在，可重复出现。可以像物种那样进行分类。 (2)个体论的理论依据有： 群落的存在、组成及结构依赖于特定的生境与物种的选择性，但环境条件在空间与时间上都是不断变化的，由于环境变化而引起的群落的差异性是连续的；
在自然界没有任何两个群落是相同或相互密切关联的，人们研究的群落单元是连续群落中的一个片段； 不连续的间断情况仅仅发生在不连续的生境上，如地形、母质和土壤条件的突然改变。在通常情况下，生境与群落都是连续的。 2植物群落中的光照情况与单株植物的光照有所不同。 照射在群落中的太阳光可以分为三部分：一
22、部分被主要层的植物所吸收；一部分被主要层的植物所反射；还有一部分则穿过枝叶间隙射人群落内部。构成群落的植物种类不同，群落的结构不同，季节不同，群落中的这三部分光所占的比例也不相同。经过植物群落对光的吸收和反射，到达群落内部的光的强度和成分都大大改变了，所以群落内部的光照特点是光照度减弱，光质成分改变。
3生物群落是一定地段或生境中各种生物种群所构成的集合。无论群落是一个独立单元，还是连续系列中的片段，由于群落中生物的相互作用，群落绝不是其组成物种的简单相加，而是一定地段上生物与环境相互作用的一个整体，生物群落都具有以下特征：(1)种类组成；(2)结构特征；(3)动态特征。四、论述题群落在时间上
23、和空间上的变化都与其环境紧密相关。(1)群落中生物生活所必需的能量和物质，就是其环境的组成部分，群落不得不受到环境的影响。(2)群落也在变化发展的过程中不断改变其周围的环境条件，并形成独特的群落环境，如群落内的光照，群落内的温度，群落内的水分，群落内的空气状况，群落内的土壤。(3)群落对外界环境的改造作用。植物群落能改变群落内部的环境，形成群落特有的群落环境。同时，群落的存在对周围环境也产生一定的影响，也就是说群落对外界环境有改造作用，如防止风害，调节水分，改良土壤，保护环境，减弱水分蒸发，增加土壤湿度，增加积雪，减弱土壤的风蚀，减弱空气湿度的变化等。第二节
生物群落的种类组成与数量特征一、种
24、类组成种类组成是决定群落性质最重要的因素，也是鉴别不同群落类型的基本特征。群落学研究一般都从分析种类组成开始。群落的种类组成情况在一定程序上反映出群落的性质。以我国亚热带常绿阔叶林为例，群落乔木层的优势种类总是由壳斗科、樟科和山茶科植物构成，在下层则由杜鹃花科、山茶科、冬青科等植物构成。又比如，分布在高山上的植物群落，主要由虎耳草科、石竹科、龙胆科、十字花科、景天科的某些属中的种类构成，村庄、农舍周围的群落多半由一些伴人植物(主要见于藜科、苋科、菊科、荨麻科等)组成。然后，可以根据各个种在群落中的作用而划分群落成员型。下面是植物群落研究中常用的群落成员型分类。1优势种与建群种对群落的结构和群落
25、环境的形成有明显控制作用的植物种称为优势种。它们通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积较大、生活能力较强，即优势度较大的种。群落的不同层次可以有各自的优势种，比如森林群落中，乔木层、灌木层、草本层和地被层分别存在各自的优势种，其中优势层的优势种(此处为乔木层)常称为建群种。如果群落中的建群种只有一个，则称为“单优种群落”。如果具有两个或两个以上同等重要的建群种，就称为“共优种群落”或“共建种群落”。热带森林，几乎全是共建种群落，北方森林和草原，则多为单优种群落，但有时也存在共优种，如由贝加尔针茅和羊草共建的草甸草原群落。应该强调，生态学上的优势种对整个群落具有控制性影响，如果把群落中
26、的优势种去除，必然导致群落性质和环境的变化。但若把非优势种去除，只会发生较小的或不显著的变化。因此，不仅要保护那些珍稀濒危植物，而且也要保护那些建群植物和优势植物，它们对生态系统的稳定起着举足轻重的作用。2亚优势种与伴生种亚优势种是在群落的非主要层次中占优势的种，或者有季节性优势的种，其个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落的性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种类。在复层群落中它通常居于较低的亚层。英美学派称之为亚优势种或次优势种。伴生种是指包括了群落中优势种和亚优势种以外的多数种类，是群落中的常见种，与优势种相伴存在。这些种虽然在群落中出现，参加到群落的组成中去，但在群落中所起的作
27、用较小。对伴生种的上述解释是肤浅的，如能按Braun-Blanquet关于群落种类成分划分的观点来研究伴生种则更有意义。Braun-B1anquet把某种植物确限于某一类型植物群落的确限性程度分成五个等级，根据确限度的多少，将确限度为2的并不特别适宜于任何一个群落类群的种称为伴生种，它是特征种群落成员的三个类型之一。 3偶见种
偶见种是那些在群落中出现频率很低的物种，多半数量稀少，如常绿阔叶林中分布的观光木，这些物种随着生境的缩小濒临灭绝，应加强保护。偶见种也可能偶然地由人们带人或随着某种条件的改变而侵人群落中，也可能是衰退中的残遗种，如某些阔叶林中的马尾松。有些偶见种的出现具有生态指示意义，
28、有的还可以作为地方特征种来看待。二、生物群落组成的数量特征在弄清生物群落种类组成的基础上，定量描述各物种在群落中的地位与作用是生物群落研究必不可少的阶段。生物群落的数量特征即构成生物群落各种群的数量特征，主要包括多度、密度、盖度、频度、优势度和重要值等。 1多度、密度、盖度
多度或密度是指群落内各物种的数量。多度可以是生物个体的绝对数量，也可以用各物种的个体在群落中的比率即相对多度来表示。植物确定多度值除直接记名记数外，还常用目测的方法估计，即预先确定多度的等级，再来估计单位面积上个体的多少。等级的划分和表示方法大同小异（表4-1）无论采用哪一种，都应注意以下原则：多度的估计，可以在样地范围内
29、进行，也可以不受样地的限制，以群落为整体作全面考虑；多度是植物个体数量多少的相对概念；只能在属于同一生长型的植物之间进行比较，不能将不同生长型的植物进行比较；多度的目测估计，易出现误差，应进行校对。密度是单位面积或单位空间内的个体数。一般对乔木、灌木和丛生草本以植株或株丛计数，根茎植物以地上枝条计数。样地内某一物种的个体数占全部物种个体数之和的百分比称做相对密度或相对多度。用公式表示为：d=Ns式中，d表示密度；N表示样地内某种植物的个体数目；S表示样地面积，密度的倒数即为每株植物所占的单位面积。在群落内分别求算各个种的密度，其实际意义不大。重要的是计算全部个体(不分种)的密度
30、此基础上，又可推算出个体间的距离：式中，L为平均株距；N为样地内某种植物的个体数目；S为样地面积；D为树木的平均胸径。密度的数值受到分布格局的影响，而株距则又反映了密度和分布格局。在规则分布的情况下，密度与株距平方成反比。 2频度 频度即某个物种在调查范围内出现的频率。常按包含该种个体的样方数占全部样方数的百分比来计算，即： 频度=某物种出现的样方数样方总数x l00
种群的频度不仅与密度有关，而且受到分布格局、个体大小的影响，还受到样方数目和大小的影响，一般是样方数目多，面积小所得结果比较真实地反映群落内种的个体的分布情况。 丹麦学者CRaunkiaer在欧洲草地群落中，用01m2的小样圆任
31、意投掷，将小样圆内的所有植物种类加以记载，就得到每个小样圆的植物名录，然后计算每种植物出现的次数与样圆总数之比，得到各个种的频度。CRaunkiaer根据8 000多种植物的频度统计(1934)编制了一个标准频度图解(图43)。在这个图中，凡频度在120的植物种归人A级，2140者为B级，4160者为C级，6180者为D级，81l00者为E级，在他统计的8
000多种值物中，频度属于A级的值物种类占53，属于B级者有14，C级有9，D级有8，E极有l6，这样按其所占比例的大 小，五个频度级的关系是：A>B>C>=<D<E。此即所谓的CRaunkiaer频度定律。这
32、个定律说明：在一个种类分布比较均匀一致的群落中，属于A级频度的种类通常是很多的，它们多于B、C和D频度级的种类。这个规律符合群落中低频度种的数目较高频度种的数目为多的事实。E级植物是群落中的优势种和建群种，其数目也较大，因此占有较高的比例，所以E>D。实路证明，上述定律基本上适合于任何稳定性较高而种数分布比较均匀的群落，群落的均匀性与A级和E级的大小成正比。E级越高，群落的均匀性越大。如若B、C、D级的比例增高时，说明群落中种的分布不均匀，暗示着植被分化和演替的趋势。3优势度优势度用以表示一个种在群落中的地位与作用，但其具体定义和计算方法各家意见不一。Braun-Blanquet主张以盖
33、度、所占空间大小或重量来表示优势度，并指出在不同群落中应采用不同指标。苏卡乔夫提出，多度，体积或所占据的空间、利用和影响环境的特性、物候动态均应作为某个种优势度指标。有的认为盖度和密度为优势度的度量指标。也有的认为优势度即“盖度和多度的总和”或“重量、盖度和多度的乘积”等等。4重要值重要值也是用来表示某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标，因为它简单、明确，所以在近些年来得到普遍采用。重要值是美国的JTCuritst和RPMCIntosh首先使用的，他们在WisConsin研究森林群落连续体时，用重要值来确定乔木的优势度或显著度，计算的公式如下：重要值=相对密度+相对频度+相对优势度(相对基
34、盖度)上式用于草原群落时，相对优势度可用相对盖度代替：重要值=相对密度+相对频度+相对盖度相对密度=该种的密度所有种的密度和×l00相对频度=该种的频度所有种的频度和×l00相对盖度=该种的盖度所有种的盖度和×l00
三、群落的物种多样性1多样性的概念很久以前，生态学家就发现在自然群落中，存在着很大的变异性。有的群落，例如寒带岩石海岸的软体动物，只有少数的几个物种。相反，在热带地区，可能有成百上千个物种。为了表示各种群落的这种变异性，生态学家们提出了多样性的概念。生物多样性可定义为“生物的多样化和变异性以及生境的生态复杂性”。它包括数以百万计的动物、植物、微生物和
35、它们所拥有的基因，以及它们与生存环境形成的复杂的生态系统。因此，生物多样性是一个内涵十分广泛的重要概念，包括遗传多样性、物种多样性、生态系统多样性三个层次。遗传多样性是指各个物种所包含的遗传信息之总和；物种多样性是指地球上生物种类的多样化；生态系统多样性是指生物圈中生物群落、生境与生态过程的多样化。早期物种多样性的定义是指群落中物种的数目和每个物种的个体数。后来生态学家有时也用别的特性来说明物种多样性，如生物量、现存量、重要值和盖度等。近几年讨论物种多样性的文章很多，归纳起来，通常物种多样性具有以下两方面含意。(1)种的数目或丰富度种的数目或丰富度是指一个群落或生境中物种数目的多寡。Poole
36、认为只有这个指标才是惟一真正客观的多样性指标。在统计种的数目的时候，需要说明多大的面积，以便比较。在多层次的森林群落中必须说明层次和径级，否则是无法比较的。 (2)种的均匀度
种的均匀度指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况，它反映的是各物种个体数目分配的均匀程度，例如，甲群落中有100个个体，其中90个属于种A，另外10个属于B。乙群落中也有100个个体，但种A、B各占一半。那么，甲群落的均匀度就比乙群落低得多。 2多样性的测定 测定物种多样性的方法很多，通常利用以下两种方法来测定。 (1)丰富度指数
由于群落中物种的总数与样本含量有关，所以这类指数应限定为可比较的。生态学上用过的丰富
37、度指数很多，现举几例。 Gleason指数： 式中，A为单位面积，s为群落中物种数目。
Margalef指数：式中，S为群落中的总种数，N为观察到的个体总数(随样本大小而增减)。(2)多样性指数多样性指数是丰富度和均匀性的综合指标，有人称为异质性指数或种的不齐性。应指出的是，应用多样性指数时，具低丰富度和高均匀度的群落与具高丰富度与低均匀度的群落，可能得到相同的多样性指数。下边是两个最著名的计算公式：辛普森多样性指数辛普森在1949年提出过这样的问题：在无限大小的群落中，随机取样得到同样的两个标本，它们的概率是什么呢?如在加拿大北部寒带森林中，随机采取两株树标本，属同一个种的概率就很高。相反，
38、如在热带雨林随机取样，两株树同一种的概率很低，他从这个想法出发得出多样性指数。所以辛普森多样性指数=随机取样的两个个体属于不同种的概率=1一随机取样的两个个体属于同种的概率式是实际计算中被采用的公式辛普森多样性指数的最低值是0，最高值(11S)。前一种情况出现在全部个体均属于一个种的时候，后一种情况出现在每个个体分别属于不同种的时候。例如，甲群落中A、B两个种的个体数分别为99和1，而群落中A、B两个种的个体数均为50，按辛普森多样性指数计算，则乙群落的多样性高于甲群落。造成这两个群落多样性的差异主要原因是种的不均匀性，从丰富度来看，两个群落是一样的，但均匀度不同。香农一威纳多样性指数香农一威
39、纳多样性指数是将信息论中用于测定信息的紊乱和不确定性的公式应用于生态学，以此来描述群落中物种个体出现的紊乱和不确定性。其计算公式为：式中，日为信息量，即物种的多样性指数，S为物种数目，Pi为属于种i的个体Ni在全部个体N中的比例。信息量日越大，未确定性也越大，因而多样性也就越高。例如甲群落中A、B两个种的个体数分别为l00和0，乙群落中A、B两个种的个体数均为50，丙
群落中A、B两个种的个体数为99和1，利用香农一威纳指数公式计算说明群落乙的多样性较群落丙的大，而群落甲的多样性等于零。这一结果与用辛普森指数计算出的结果是一致的。香农一威纳多样性指数中包含了两个因数：a为物种的数目；b为物种个
40、体分配上的平均性。物种数目多，可增加多样性；物种之间个体分配的均匀性增加也会使多样性提高。 一、选择题1生物群落命名是以 为依据。（）A优势种B生态型C生活型D小群落2在陆地群落中， 常是优势种。（）A种子植物B被子植物C灌木D.草本植物、3一般来说，北方的群落中，优势种的数目比南方的 。（）A多B少C.相等D看具体情况而定4生态优势种的显著特征是
。（）A最适应当地环境B生物量最大C生物个体最大D生物营养级最高5在一个生物群落中， 的存在决定了群落物种的多样性，并从而影响到了群落的稳定性。（）A建群种B优势种C附属种D稀有种6群落中的“偶见种”可能是 。（）A优势种B伴生种C残遗种D亚优势种
41、7单位面积或单位空间内的个体数是 。（）A多度B盖度C密度D频度 8表示某个物种在群落中的地位和作用的综合数量指标为 。（）A多度B密度C盖度D重要值 9在群落的非主要层次中占优势的种，或者有季节性优势的植物种，它在决定群落的性质和控制群落环境方面也起着一定的作用，这种植物为群落中的
。（）A优势种B建群种C亚优势种D伴生种10提出“优势、丰富、常见、偶见、稀少、很少”的多度等级划分方法的是 。（）A德鲁提B克列门茨C奥斯汀D布朗一布朗喀11若X=某物种出现的样方数样方总数×l00，则X是 。（）A多度B频度C密度D优势度12森林群落“基盖度”的植物基部断面积，常以离地面高度 的断面
42、积计算。 （）A254厘米处B1英寸处C13米处D1米处13测定物种多样性的方法很多，一般用物种多样性指数来定量表达群落内物种多样性，常见的有 。( ) A辛普森指数B扩散型指数 C欧氏距离系数DCA指数14测定物种多样性的方法很多，一般用物种多样性指数来定量表达群落内物种多样性，常见的有 。( ) A香农一威纳指数B欧氏距离系数
CTaylor指数DCA指数二、填空题1对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种称为 。2群落中优势层的优势种起着构建群落的作用，所以常称为 。3表示某物种在一个群落内的丰富程度，常用 。4林业上常用 来表示林木层的盖度。5某一物种的盖度与盖度最大物种的盖
43、度比称为 。6测定物种多样性的方法很多，一般用物种 来定量表达群落内物种多样性。7生物多样性包括 、 和 三个层次。8通常物种多样性具有种的 和种的 两方面含义。三、简答题 1简述生物群落的种类组成。 2简述生物群落组成的数量特征。四、论述题 试述生物多样性的含义与测度。一、选择题1A2A3B
4B5D6C7C8D9C10BllBl2Cl3Al4A二、填空题1优势种2建群种3多度4郁闭度5盖度比6多样性指数7遗传多样性 物种多样性生态系统多样性8丰富度均匀度三、简答题1种类组成是决定群落性质最重要的因素，也是鉴别不同群落类型的基本特征。群落学研究一般都从分析种类组成开始。群落的种类组成情况在一
44、定程度上反映出群落的性质。以我国亚热带常绿阔叶林为例，群落乔木层的优势种类总是由壳斗科、樟科和山茶科植物构成，在下层则由杜鹃花科、山茶科、冬青科等植物构成。又比如，分布在高山上的植物群落，主要由虎耳草科、石竹科、龙胆科、十字花科、景天科的某些属中的种类构成，村庄、农舍周围的群落多半由一些伴人植物(主要见于藜科、苋科、菊科、荨麻科等)组成。植物群落研究中常用的群落成员型分类有以下几种：(1)优势种与建群种；(2)亚优势种与伴生种；(3)偶见种或罕见种。2在弄清生物群落种类组成的基础上，定量描述各物种在群落中的地位与作用是生物群落研究必不可少的阶段。生物群落的数量特征即构成生物群落各种群的数量特征
45、，主要包括多度、密度、盖度、频度、优势度和重要值等。四、论述题(1)生物多样性可定义为“生物的多样化和变异性以及生境的生态复杂性”。它包括数以百万计的动物、植物、微生物和它们所拥有的基因，以及它们与生存环境形成的复杂的生态系统。(2)生物多样性是一个内涵十分广泛的重要概念，包括遗传多样性、物种多样性、生态系统多样性三个层次。遗传多样性是指各个物种所包含的遗传信息之总和；物种多样性是指地球上生物种类的多样化；生态系统多样性是指生物圈中生物群落、生境与生态过程的多样化。(3)通常物种多样性具有两方面含义：种的数目或丰富度，指一个群落或生境中物种数目的多寡。种的均匀度，指一个群落或生境中全部物种个体
46、数目的分配状况，它反映的是各物种个体数目分配的均匀程度。第三节
生物群落的结构特征一、空间结构群落内由于环境因素在不同地点上的不均匀性和生物本身特性的差异，而在水平方向上分化成不同的生物小型组合称为群落的水平结构。主要形式有镶嵌、群落交错区、成层现象三种。1镶嵌在任何植物群落中，环境因素在不同的地段上绝对的一致性是不存在的。在土层厚度、土壤温度、土壤养分以及小地形的影响等方面，往往存在着不同程度的差异，各种植物的本身的生态学特性，繁殖方式、生长发育特点以及它们的竞争能力等方面也各不一样，这决定了群落出现的镶嵌性。镶嵌性是在二维空间中的不均匀配置，使群落在外形上表现为斑块相间，我们称之为镶嵌性，
47、具有这种特征的植物群落叫做镶嵌群落。每一个斑块就是一个小群落，小群落是由于环境因子在水平方向上的差异，生物种类的空间分布不相同而形成的各种不同的小型生物组合，它们彼此组合，形成了群落镶嵌性。群落内部环境因子的不均匀性(例如，小地形和微地形的变化、土壤湿度和盐渍化程度的差异以及人与动物的影响)是群落镶嵌性的主要原因。内蒙古草原上锦鸡儿灌丛化草原是镶嵌群落的典型例子。在这些群落中往往形成l5米左右呈圆形或半圆形的锦鸡儿丘埠。这些锦鸡儿小群落具有重要的生态意义和生产意义。它们可以聚积细土、枯枝落叶和雪，因而使其内部具有较好的水分和养分条件，形成一个局部优越的小环境。小群落内的植物较周围环境中返青早，
48、生长发育好，有时还可以遇到一系列越带分布的植物。自然界中群落的镶嵌性是绝对的，而均匀性是相对的。这是由于生态系统中土壤、水分等环境的异质性，亲代的扩散分布习性，种间相互关系的作用，以及人和动物的干扰等导致群落在水平方向上形成复杂的镶嵌性。 2群落交错区
群落的交错区是两个或多个群落或生态系统之间的过渡区域(图44)。如沿河两岸、河口三角洲、近海区域等都是水陆交错区。群落交错区往往包含两个或多个重叠群落中所有的物种及其交错区本身所特有的物种，这是由于交错区环境条件比较复杂，能为不同类型的植物定居，从而为更多的动物提供食物、营巢和隐蔽条件。由于群落交错区生境条件的特殊性、异质性和不稳定性，使得毗邻
49、群落的生物可能聚集在这一生境重叠的交错区域中，不但增大了交错区中物种的多样性和种群密度，而且增大了某些生物种的活动强度和生产力，这一现象称为边缘效应(edge
effect)。例如，在森林和草原的交接处所形成的林缘条件，不但能容纳那些只适应森林或只适应草原的物种，还能容纳那些既需要森林又需要草原，或只能在过渡地带生活的物种。如我国大兴安岭的森林边缘，具有呈窄带状分布的林缘草甸，草甸中每平方米的植物种数常达30种以上，明显高于其内侧的森林群落和外侧的草原群落。人类也是喜欢边缘的物种。沿河两岸，河口三角洲和近海区域是人类居住最密集、活动最频繁的区域。这些边缘部位的水、肥、气、热条件往往有利于农业的
50、结构多样化和提高产量。在人类主要经济活动中心，如城镇与农村的交接边缘，由于社会条件较好，形成经济活跃、生产水平较高的城郊型农业，也是一种边缘效应。人类还广泛利用其他生物的边缘效应，如适当增加森林和草原的交接带，以保护和增殖野生动物；平原区造林带已被证明有良好的效益。通过加强水陆相互作用，建立起各种类型的基塘结构，常可获得较高的系统生产力；充分利用水陆交接处的边缘效应发展滩涂养殖，生产海带、紫菜、裙带菜、石花菜和各种贝类、鱼、虾、海珍等，以及利用城镇与农村交接处农业生产集约化程度较高的特点发展独具特色的城郊型农业。边缘效应是依托非边缘区产生的，因此非边缘区的大小决定着边缘效应的强弱，边缘区过小，
51、边缘效应下降；边缘区过大就会失去边缘的意义，边缘效应也下降。边缘区也可能产生负效应，例如，农田中高秆与矮秆作物间作时，高秆作物的边缘效应明显，常增产；矮秆作物的边行常减产，出现负效应。因此在高矮间作时采用“高要窄、矮要宽”的原则，以增大正效应，减少负效应。一些有害生物的边缘效应，也给人类带来负效应，如东亚飞蝗利用水陆边缘、河泛区的边缘效应，在旱涝灾害频繁的年份，蝗虫危害就严重。群落的垂直结构指的是不同生活型的物种在地面以上不同高度和地面以下不同深度分层排列。它主要指的就是群落成层现象。
3成层现象 为了保证群落中各物种在单位空间中更充分利用环境资源，群落中生物按高度或深度的垂直配置，这就是成层
52、现象。成层现象，从陆生植物群落来说，包括地上部分和地下部分，决定地上部分分层的环境因素，主要是光照、温度和湿度条件，而决定地下分层的主要因素，是土壤的物理和化学性质，特别是水分和养分。由此看来，成层现象是植物群落与环境条件间相互关系的一种特殊形式。生物群落所处的环境条件越丰富，生物的种类就越多，群落的层次也越多，层次结构也越复杂；反之则物种少，层次数少，层次结构也就简单。在完全发育了的森林群落中，成层现象十分明显，地上部分通常可划分为乔木层、灌木层、草本层和地被层等四个基本结构层次。群落的成层性包括地上成层与地下成层，层的分化主要决定于植物的生活型，因生活型决定了该种处于地面以上不同的高度和地
53、面以下不同的深度；换句话说，陆生群落的成层结构是不同高度的植物或不同生活型的植物在空间上垂直排列的结果，水生群落则在水面以下不同深度分层排列。植物群落的地下成层性是由不同植物的根系在土壤中达到的深度不同而形成的。最大的根系生物量集中在表层，土层越深，根量越少。生物群落中动物的分层现象也很普遍。动物之所以有分层现象，主要与食物有关，因为群落的不同层次提供不同的食物；其次还与不同层次的微气候条件有关。如欧亚大陆北方针叶林区，在地被层和草本层中，栖息着两栖类、爬行类、鸟类(丘鹬、榛鸡)、兽类(黄鼬)和各种啮齿类；在森林的灌木层和幼树层中，栖息着莺、苇莺和花鼠等；在森林的中层栖息着山雀、啄木鸟、松鼠和
54、貂等；而在树冠层则栖息着柳莺、交嘴和戴菊等。但应指出，许多动物可同时利用几个不同层次，但总有一个最喜好的层次。水域中，某些水生动物也有分层现象。比如湖泊和海洋的浮游动物即表现出明显的垂直分层现象。影响浮游动物垂直分布的原因主要是阳光、温度、食物和含氧量等。多数浮游动物一般是趋向弱光的。因此，它们白天多分布在较深的水层，而在夜间则上升到表层活动。此外，在不同季节也会因光照条件的不同而引起垂直分布的变化。在淡水养殖中，通过放养生态位不同的鱼类，也能形成层次丰富的垂直结构，有利于充分利用饲料资源，提高鱼塘的生产力。农田生物群落，也因作物的种类、栽培条件的差异，形成不同的层次结构。以稻田的昆虫群落结构
55、为例，稻田上层光照强、通风好、叶片茂绿，主要为稻苞虫、稻纵卷叶螟等食叶性害虫栖居和危害；稻田中下层，光照较弱、湿度较大，为水稻的茎秆层，主要为稻飞虱、叶蝉及螟虫栖居和危害；而地下层处于淹水条件，则主要是食根性害虫如稻叶甲幼虫、双翅目幼虫等危害的层次。三、群落的外貌1生态型与生活型(1)生态型生态型是同一种植物对不同的环境条件趋异适应的结果，是种内的分化定型的过程。当同种植物的不同个体群分布和生长在不同的环境里，由于长期受到不同环境的影响，在植物的生态适应过程中，就发生了不同个体群之间的变异和分化，形成了一些在生态学生互有差异的、异地性的个体群，它们具有稳定的形态、生理和生态特征，并且这些变异在
56、遗传上被固定下来，这样在一个种内分化成为不同的个体群类型，这种不同的个体群称为生态型。生态型是可以遗传的，是基因型所决定的；而表现型则是基因型与环境相互作用的结果。基因表达经过调控将产生分子水平、代谢水平、细胞水平和个体水平的表现型。这些表现型可以通过肉眼或物理、化学的方法测定出来；生态型的划分最终还是通趟表现型来进行。生态型的形成可以由地理因素、生物因素或人为的活动所引起，根据形成生态型的主导因子类型的不同，可以把生态型分为三类：一是气候生态型。指依植物对不同的光周期、气温和降水量等气候因子而形成的各种生态型。例如，水稻品种中的不同光温生态型以及耐热性、抗寒性和抗旱性等不同的类型。对一般作物而言,春播秋收的各种作物多为喜温短日生态型，秋、冬播春收的作物多为耐寒
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