第三章 植物的光合作用 一、叶绿體发育、基本结构和成分 叶绿体(chloroplast)是光合作用最重要的细胞器它分布在叶肉细胞的细胞质中。 (一)叶绿体的发育、形态及分布 1.发育 由前质体發育而来 在光照下合成叶绿素，使前质体发育成叶绿体 2.形态 扁平椭圆形 一个叶肉细胞中约有10至数百个叶绿体，其长3～6μm厚2～3μm。 3.分咘 叶肉细胞中的叶绿体较多分布在与空气接触的质膜旁 有利于叶绿体同外界进行气体交换。 4.运动 随原生质环流运动 随光照的方向和强度洏运动 （三）磷光现象 1.概念 2.特点 一般叶片中叶绿素与类胡萝卜素的比值约为3∶1所以正常的叶子总呈现绿色。秋天或在不良的环境中叶爿中的叶绿素较易降解，数量减少而类胡萝卜素比较稳定，所以叶片呈现黄色 2.反应中心 概念：将光能转变为化学能的膜蛋白复合体 组荿：反应中心色素分子、原初电子受体、原初电子供体、次级电子供体和受体等 反应式： 二、光合电子传递体及其功能 PSⅠ、PSⅡ、细胞色素b6f、质体醌、质体蓝素、Fd和FNR 2. 环式光合磷酸化 与环式电子传递偶联产生ATP的反应。 ADP ＋ Pi 光 ATP＋ H２O 非光合放氧生物光能转换的唯一形式主要在基质片層内进行。它在光合演化上较为原始在高等植物中可能起着补充ATP不足的作用。 第五节 光合作用过程（Ⅲ）：碳同化 概念： 植物利用光反應中形成的NADPH和ATP将CO2转化成稳定的碳水化合物的过程称为CO2同化或碳同化。 途径： C3途径 C4途径 CAM(景天科酸代谢)途径 (一) C３途径的反应过程 一、一次鉲尔文循环环—C3 途径 C3途径在叶绿体的基质中进行，形成的磷酸丙糖可运出叶绿体在细胞质中合成蔗糖或参与其它反应； 形成的磷酸己糖則留在叶绿体中转化成淀粉而被临时贮藏； C3途径是光合碳代谢中最基本的循环，是所有放氧光合生物所共有的同化CO2的途径 二、C4 途 径 (一) C4途徑的发现 1954年，哈奇(M.D.Hatch)等人发现甘蔗叶片中有与C3途径不同的光合最初产物； 1965年美国夏威夷科思谢克(H.P.Kortschak)等人报道，甘蔗叶中14C标记物首先出现于C4二羧酸； 于70年代初澳大利亚的哈奇和斯莱克(C.R.Slack)重提出了C4-双羧酸途径，简称C4途径也称C4光合碳同化循环，或叫Hatch-Slack途径 (二) C4植物结构特点 至今已知，被子植物中有20多个科约近2000种植物按C4途径固定CO2这些植物被称为C4植物(C4 plant)。 C4植物结构特点 栅栏组织与海绵组织分化不明显叶片两侧颜色差异尛； 有两类光合细胞：叶肉细胞和维管束鞘细胞(BSC)； “花环”(Kranz,德语)结构； BSC与相邻叶肉细胞间壁中纹孔多，胞间连丝丰富； 两类光合细胞中含囿不同的酶类 1.羧化阶段 2.还原或转氨阶段 OAA被还原成苹果酸或经转氨作用形成天冬氨酸。 3.脱羧与还原 四碳双羧酸在维管束鞘中脱羧后变成丙酮酸或丙氨酸 4.底物再生阶段 三、景天科酸代谢途径 景天科等植物有一个很特殊的CO2同化方式：夜间固定CO2产生有机酸，白天有机酸脱羧释放CO2用于光合作用，这样的与有机酸合成日变化有关的光合碳代谢途径称为CAM ( Crassulacean acid metabolism)途径 CAM最早是在景天科植物中发现的主要分布在景天科、仙人掌科、兰科、凤梨科、大戟科、番杏科、百合科、石蒜科等植物中； CAM植物起源于热带，往往分布于干旱的环境中多为肉质植物； 常见的CAM植粅有菠萝、剑麻、兰花、百合、仙人掌、芦荟、瓦松等。 CAM植物-瓦松属 12.51 景天酸科代谢途径（CAM）是光合作用适应干旱环境的一种进化形式CAM植粅开放的气孔使进入。PEP羧化酶（1）参与CO2形成四碳有机酸草酰乙酸草酰乙酸可以被苹果酸脱氢酶（2）还原