响叶杨花的形态特征与其他作者所报道的杨属Po抖lus几个种的内在是一致的112]。雄在于小J包子母细胞时期越冬小fr.子的发生遵循被子植物的-般类型。小子国子的形成为同时型散落时为单粒的二细胞花柑粒。雌花芽于珠心原始体时期越冬二心皮，子房单室变形的lYl膜胎座，每一胎座上着生一个倒生胚珠单珠被，厚珠心胚囊发育为寥型，与Kimura.C等作者的观察是一致的13川]珠孔受精，饲李文锢[5J在小叶杨中的观察是一致的核型胚乳。胚胎发育为柳叶菜型“棉毛“是由胎座表皮细胞友育形成的，不是珠柄毛[11最后还讨论了响叶扬在杨属中的分类位置。榄树生长迅速成材快，种類多分布广。不少种杨树已成为各适生地区的主斐用材树种在当前大力栽培杨树，广泛开展杨树育种、引种工作中除推广外来树种外，也必须发掘本地资隙为此，我们对江苏宁镇山区的乡土树种一一响叶杨进行丁布性生殖过程的形态学观察为繁殖乡土优良树种提供解剖学和胚胎学的基础资料。一、材料和方法响叶杨的样树是南京林产工业学院校园中的栽培植株树龄为25年生。二月初从样树上剪取雌、雄枪枝各若干于室内常温下水拮直至种子成熟。在芽发育期*本工作曾获得李文锢副教授的指导谨致谢忱。-.116 -间每日观察采样固定-佽，每次一个花序芽三月九日上午九时进行人工授粉。此后每隔二小时固定一次二日后每隔三小时固定一次，四日后每隔四小时固定┅次p六日后每天固定二次，八日后每天固庄一次直至种子，FJX熟固定准是纳瓦兴氏液和FAA。所有材料均用常规石蜡切片法制片厚度为8-14微米。番红一一固绿对染二、观察结果1 .花粉性的形成花芽分化始于开花的前一年。一月巾旬叶芽和花芽的形态已能区分z前者为圆锥形後者卵圆形。二月十日前后雄花芽的芽鳞张开，苞片外露并逐渐伸长，十天之后花序全部裸露雄菜黄花序合60朵左右雄花。每朵雄花具7-9枝雄250花药由二个花粉囊组成每个花粉囊具二个花粉室，在成熟撤粉之前的短时间内其间隔解体而相互贯通花丝极短，只在开花之前稍有延长雄花原始体至小子包子母细胞的发育过理未见。2月11日的推花中有小子包子埠细胞〈图版1门，也有小抱子四分体图版1 2 而更多嘚是单核花粉的收缩期〈图版1 3。由此判断雄花芽是在小子也子母细胞时期过冬的111图象中小子包子母细胞的核比通常的小，可能由于这些尛抱子母细胞未及时启动接着叉开始衰退收缩。花药壁有四层紧靠表皮的一层是药室内壁，它在花粉粒由单核发育为二细胞时于径向壁上形成带状纤维加厚仅发生在药片的外侧图版1 6 。中间是l一2层细胞组成的中间层它是短命的。最里面的一层是绒毡层细胞大，细胞質浓密含1-2核图版1 1 。当四分体形成时绒毡层开始解体，渐被花粉粒的发育所解体吸收至大量二细胞花粉粒出现时，全部吸收殆尽属腺质绒毡层。药室内壁的部分细胞以及个月IJ表皮细胞中含有丰富的色素颗粒直至开裂时尚失。表皮永存小子包子母细胞经过减数分裂，形成四分体大多呈四面体形，以后各自分离后期的单核花扮，液南大核靠边图版1 4 0 2月24日前后，核分裂形成生植核和营养核发育为充实的二细胞花粉粒，具稠密的颗粒内含物丰富〈图版1 57 。自3月5日起生殖细胞分裂形成二个精细胞，出现三细胞花粉粒图版1 8 直到3月9日婲药开裂为止的许多材料中均见三细胞花粉。但成熟花粉散落时大量的仍是二细抱花粉粒，其在副校光滑外壁梢厚，内壁薄细胞质稠密，内含物丰富2.雕E子体的发育雌菜葵花1子含有80-170朵雌花，各具一花随花梗基部有一苞片。胚珠幼小时花梗很短后来延长，到雌花成熟时变得明显花便顶端周国组织生长延伸，形成一斜向延长的怀状圆盘此乃杨属花之特征。雌忘的基部二分之一被困盘包围雌的大菢于四分体图版且14 ，珠孔端j三个大姐子败育台点端大于包子延伸，进行核分裂由于二核之间液泡的出现，核移向两端败育大3包子尚存，呈帽状图版lL 18二核胚囊继续分裂一次形成4-核，珠孔端核的分裂副主主胚囊长轴平行合点端的分裂面i与胚囊民轴垂直，故胚囊珠孔端寬大台点端狭小图版皿19。此时胚囊增大向珠孔端延伸，致使珠孔端珠心细胞解体4-核胚囊的早期被大约三层珠心细胞包国。进入第三佽分裂之前胚囊穿透珠心，进入珠孔〈图版ill 20在4-核胚赛的早期，败甫的大也子完全解体吸收3月12日左右核进行第三次分裂，产生8-核胚囊两端各四核图版1lI 21。有的已是组织化了的雌自己子体两端各向中央移一核，而后融合形成胚囊次生核，反足端三核形成三个反足细胞珠孔端三核形成卵器，包括二个助细胞和→个卵细胞图版lJl 22胚囊发育J寥型。在组织化时期雌配子体继续延伸，迅速穿入珠孔中部整個卵器似乎民埋在珠孔l书。乏足细胞较小常呈品字形排列于合点端。胚囊次生核位于卵附近国版皿23, 刚形成IHùif胆囊中.每个助细胞的核位於珠孔端，近台点端是一个大液泡1jf?卵细胞相反，核i之于近台点端助细胞具睬，向珠孔外口延伸图版血24雌削子体穿透珠心的速度不元铨相同z有的发生在4-按时期旦有的在雌自己子体组织化以后才穿透珠心，与珠孔1iéi丘3 .传粉和受精j是粉后四小时，花粉粒已在枉头上萌发婲粉管从柱头寻;二皮细胞之间进入柱头图皿25;HIj花恰证;进入于启腔却在3月14日7点的材料中吾到图版JV 26。我们设想原因有二s其←句祉蝉自己子体未发育成熟尚处在大抱子时期，柱头没有接受能力二军ìft粉发芽，但不能芳边植头和花柱s其二是授粉后气温较低花粉管生长缓慢。由于未做植株上传粉的对照试验所以不能进行深入讨论。3月14日14点的胚囊纵切面上可见花粉管通过珠孔进入胚囊位于卵旁图版W 27 0 3月16日的材料中吾到了双受精的图象图版lV28，但双受精过植的细胞学形态观察得不完全反足细胞在花粉背进入胚囊后即解体。助细胞解体较迟有的可迟臸合子分裂。118一4.胚轧的发育]1; fL初I核fcT台子分裂脏、王L为核型阁版IV 29。核连续分裂fJJJX许多ìJn骂核，分布在细胞质的同缘层图版N30当幼胚顶端扁平囮时，游离核逐渐增多中央大液j包开始消失，不久珠子L端的胚乳游离核之间开始形成细胞壁图版W34胚继续发育，周围的胚乳核被解体吸收有的材料上中央大液也迟迟不消失，当子叶突包时胚乳仍为游离核状，且仅分布在周缘层图版V 35有的材料，中始终未见细胞暨形成胚成熟时，肌乳完全被吸收耗尽所以成熟种子无肝乳。5.胚的发育合子仔细背休暇于1月I月的材料J..f主IJ{干子分裂，第一次是梢分裂形咸末端细胞和某细帕阿JN1。求主11M细JlfiJ.rl均匀的半球形.，细ij 1大拉在i二末端细胞发 L纵裂U吁民IV刀，斗I-次;是ttr裂qj以川斤同时J占细胞亦先陆裂HJjl口y.、裂，形荿四细胞呈二步IJ排列的胚柄图版Iì 33 0 3月22日的材料土幼胚呈球形胚柄极炬。3月27日的材料中幼胚顶端扁平原去皮分化图反TV 34 ，接着顶端二侧突起开始子叶的分此罔版V 35。到4月;日前后子叶占整个胚体的二分之一时，.开始组织化出现基本组织与分生组织的比例[fr，tV 36到4月G日左右，胚增大充满了整个肌囊腔出现脏恨、胚铀的分{七。4月10日左右月在根分比完善，根冠原与表皮原相接处约有十数个细胞呈径向伸长民pJ達普届去皮原细胞的三倍多，胚芽亦已形成二片子叶的原维营束洁晰可见图版V37。成熟胚是直立的珠被发育为种皮，由4--5层细胞组成中層细胞含有大量包素和单宁物质。6. “棉毛“的发育“棉毛“由胎座上的1?皮细胞发育而成，所以是胎应毛或称之果絮而不是珠柄毛或种子毛。大约在8-核胚寰时或稍迟些胎座表皮细胞的细胞质增多，并稍有增大部分细胞作苦喃分裂，这是由于适应胎应生长的结果衰皮细胞的外表面出现突起，逐渐生长形成了毛〈图版班38。在雌阳子体充分组织化或合子形成以后毛开始延长〈图版曰39。合子分裂数次后胎座表皮毛延伸包围了胚珠基部图版VI 40。到幼胚球状或心形时句毛包围了整个胚珠〈阁版VI 41。胎座毛是单细胞单核开始时基部宽阔而先端稍为狭窄，细胞质稠峦液也不明显，核位于基部具一大核仁。随着发育细胞质变稀，液也增多核向毛的顶部作相应位移，在毛包圍整个胚珠时核仍位于毛的四分之一至五分之一处。具有这些毛的胎应到成熟时呈碎片状与种子一起脱落这与Nagaraj在三角叶杨P.deltoi-des和颤杨P.的mUloi耐惢中观察到的结果是一致的illQ 内『ν A 嚼，A 发育时间表〈在南京地区的室温下〉 问些i二一哩;二iiJJif---JJJJL豆____._l旦旦1月19日l珠心原始体l 1月2]日造也细胞l l 小子包子收縮期尚有少量的仍处 2月11日于花粉母细胞和减数分裂时期。i2月18日单核花梢2月211日l附z二细胞花粉粒大袍子母细胞。大于国于母细胞减数分裂2朤27日l2月28日人工授粉大子包子四分体三细胞花粉粒3月5日大于包子3月9日3月9日 -10日10日一11日花粉萌发二核胚囊四核胚囊胎座毛起生八核胚囊12日 -13日15日-16日雙受精l胚l 胚手L其它3主i;1l1 胚乳初生核分裂l 18日;合子分裂i游离核胚乳毛伸长毛包围了I 整个胚珠雌配子体成熟13日花粉管进入子房14日花粉管进入胚囊16日㈣细胞原胚19日一20日8-16细胞的幼胚21日球形胚小〉22日开始细胞化体完全被吸收解手L胚球形胚〈大〉29日14月2日| -6日|11日i-JZP- -胚胚熟形叶jJX {、子胚27日二、计讼1 .杨樹种子散落时的飞絮，常被认为珠柄毛或胎座毛据我们的观察，此絮是由胎血表皮细胞发育的胎座毛珠柄或胚珠的其它部分均无毛。與Nagaraj1952的报道是一致的我们认为问题在于对胎座的认识。杨属应是二至四心皮的侧膜胎座但响叶杨的侧膜怡应由于发育后期向某的一侧过喥生长，导致胎座l句子房腔的上部延仲形似基生胎座。此伸长物并非珠柄因为在伸长物形成时，尚无肝珠结构或只有珠心肌始体。叧一形态学证据是在成熟肝珠中珠柄极矩与胎应连接处，细胞排列方式有明显差异呈现“关节“状。 2 .形态学的某比作斗是可以反映生粅的进化秤度通常认为从比较原始到比较进化的点现如下的雄，恶数目从多数简化到二b心皮从四简化到二每个心皮的脏、珠数从多简莋，到一向现珠被到单珠被e从多细胞的抱原组织主 1单细胞的抱原组织s0周缘组织从发育良好到完全缺乏。响叶杨的雄在数是7jJ 9心皮二，每惢皮具一个普