p61 (a pen giant )课文求翻译
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A pen giant 笔巨人Do you know laszlo biro?你知道Laszlo Biro吗?Maybe you do not ,but you probably use his invention every day,and you may even have it in your hand right now!或许你不知道,但是你估计天天都在用他的发明,并且你可能现在手里就拿着他的发明!Biro () was the inventor of the ballpoint pen.He was born in Budapest,Hungary.In the 1930s,when he worked as a newspaper editor,he used a fountain pen almost every day.However,he had to refill it all the time.The ink also did not dry easily,and it sometimes made a mess on the paper.Biro wanted a better pen.His brother,George,helped him develop a special ink.The ink dried easily.Then they developed a new type of pen.Biro（）是圆珠笔的发明者.他生于匈牙利的布达佩斯.在20世纪30年代,当他是一个报纸编辑的时候,他几乎每天都要用到一支钢笔.但是,他总是需要重新将这支钢笔灌满墨水.墨水不能很快干掉,并且有时候它会把纸弄得很脏.Biro想要一支更好的笔.他的兄弟,George,帮助他发展了一款特殊墨水.墨水很容易就干了.然后他们发展了一种新型的笔.There was a tiny ball at the tip of the pen.The ball rolled ink onto the paper as it moved.They call it the “ballpoint” pen.在这种笔的尖端有一个小小的球.当笔移动的时候,小球滚动着将墨水抹在纸上.他们叫这种笔“圆珠笔”.The ballpoint pen was a great success.Everyone love it.Now millions of people use it all over the world every day.圆珠笔大获成功.所有人都喜爱它.现在全世界数以百万计的人们每天都在使用它.People will always remember biro for his invention.Today in many English-speaking countries,people still use the word “biro” to refer to any kind of ballpoint pen.人们会永远铭记Biro和他的发明.今天在许多讲英语的国家,人们仍旧使用单词“Biro”来指代各种各样的圆珠笔.
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/5003- $ 25.00 © 2003
0330 MAIK òNauka / Interperiodica“
俄罗斯杂志的植物生理学，。 50，第3号，2003年，页330-338。从Fiziologiya Rastenii，译。 50，第3号，2003年，页373-381。
原件俄文本的版权© 2003年，迈尔 - Melikyan Gabaraeva，Polevova，Grigor'eva，Kosenko，Tekleva。
在被子植物花粉壁的形成
（sporoderm）通常遵循一个共同的模式。 “
sporoderm的时间不同的几层
出现，形态和化学成分
[1，2]。其外层（外壁）分为ECT -
endexine和主要由孢粉，
最稳定的生物大分子之间的有机材料，保护
外壁酸的影响，碱，高
温度（高达300
℃），并确保其电阻
微生物。孢粉单体
通过类胡萝卜素的氧化聚合发展
绒毡层细胞中的类胡萝卜素酯
花粉粒部分。内层
sporoderm（内壁）可能是层状的，它不包含
孢粉，并迅速分解。花粉
被子植物的谷物也显着的外部
层（tryphine），通常在后期出现
花粉的形成阶段，在花药腔
同时内壁。这一层是形成
完全是由于绒毡层细胞的活性。
花粉灵活的孔径显着
sporoderm的地区，通过该花粉管
渗透和水和气体交换发生[3]。
尽管的独特性，广泛的孢粉
各种种子类群的外壁结构
植物，以及有关sporoderm数据的应用程序
结构在许多领域，目前形成
sporoderm仍然很差调查的过程。临时
胼胝质壁的周围形成
发展小孢子。这道墙保护的启动
glycocalyx，由于活动发生
细胞质。 glycocalyx ectexine矩阵
携带能够聚合的受体
到达绒毡层的孢粉单体。
此时，只有依赖受体孢粉
上沉积形成的矩阵
后来变成为基础的primexine
受体独立孢粉的聚合
转换成ectexine primexine。方式
孢粉单体沉积的glycocalyx
可能只被发现的极早期阶段
通过高分辨率的sporoderm发展
透射电子显微镜。
使用菊科的植物家庭一些代表，
五味子科，樟科，紫草，
苏铁科，我们介绍了他们连续阶段
sporoderm形成和积累孢粉
为了揭示一般机制和个人
在考察sporoderm形成的功能
材料与方法
在不同的收集孢子和花粉
五味子发展的阶段
（Turcz.）五味子，Persea美洲轧机，Borago巴戟
L.，Encephalartos altensteinii Lehm。 （从
花粉粒墙壁和积累的发展
星期日迈耶Melikyan *，倪Gabaraeva **，Polevova SV *，维维Grigor'eva **，雅。五，Kosenko *
和M.五Tekleva *
*生物学院，119992，俄罗斯莫斯科，莫斯科国立大学，Vorob'evy血腥，;
传真：（095）939-1827
**科马洛夫植物研究所，俄罗斯科学院，UL。 Professora波波娃2 198022，圣彼得堡，俄罗斯
摘要：电子显微镜，我们研究了在金盏菊的花粉壁的发展
巴戟天属，Dimorphotheca aurantiaca DC，菊苣属（菊科）。作为参考，我们研究
从家庭五味子（五味子（Turcz.）五味子），樟科（Persea植物
美洲密尔），紫草（Borago厚朴L.），和苏铁科（Encephalartos altensteinii Lehm）。
在菊科，我们发现两个glycocalyx先后发起层形成外层和内层
ectexine。 endexine形成是由细胞膜和小囊泡贡献。 Glycocalyx在
家属五味子科，樟科，紫草，和苏铁科植物组成
放射状排列的螺旋圆柱单位，这是孢粉沉积受体。据推测，
孢粉素受体独立的积累也有可能。
关键词：五味子 - Persea Borago厚朴 - 美洲 - Encephalartos altensteinii - 金盏花
巴戟天 - Dimo​​rphotheca aurantiaca - 菊苣 - glycocalyx - 矩阵 - primexine ectexine -
sporoderm - ectexine - endexine - 孢粉
俄罗斯植物生理
对花粉壁的发展331
科马洛夫植物研究所，俄罗斯的集合
中国科学院科学与植物园
斯德哥尔摩大学），金盏菊L.
（Egor'evsk raion，莫斯科州），Dimorphotheca
aurantiaca直流。 （植物园收集
莫斯科国立大学），菊苣L.
（多莫杰多沃raion，莫斯科州），并固定在2.5％
戊二醛在pH值7.3（C.厚朴，四aurantiaca，
C.苣）或3.0％戊二醛在pH 7.4
（S.对虾，P.美洲，B.厚朴，大肠杆菌altensteinii）
在室温下24小时后固定
在2％OsO4 3在室温下进行
（S.对虾，P.美洲，B.厚朴，大肠杆菌altensteinii）
或在1％OsO4 24小时4
℃（三厚朴，
D. aurantiaca，C.苣）。脱水材料
嵌入在EPON - EPON树脂，环氧树脂的混合物
或Spurr的混合物。超薄切片制备
使用LKB切片机（瑞典），与对比
醋酸铀和柠檬酸铅，并与研究
日立H - 600和B传输电子JEOL 100
显微镜（日本）。
sporoderm的形成开始于早
围绕临时胼胝母细胞阶段
墙（图1a）是从高尔基体囊泡
双层膜和电子透明的内容。
经常接近质膜的囊泡
保险丝，整合与膜，并散发出它们的内容
外的细胞质（图1A，1B）。厚
透明的胼胝质壁起飞之间的压力
邻近的孢子。胼胝质壁之间的
质膜，primexine矩阵（glycocalyx）
出现（图1C，1D，1F，1G），ectexine形成的基础
（图1H）。这个过程是伴随着
外观内质网的众多因素
和高尔基体，高尔基的出现
囊泡（图1c）。在菊苣，glycocalyx花粉
形成相同（见图。4A，4B，4C，4E）。
2A - 2E的数字显示glycocalyx在形成
五味子的孢子。细纤维状层
glycocalyx形成高尔基体囊泡（图2a）
似乎是在质膜领域较厚
内陷，并在顶部evaginations IT
变薄。在这里，电子致密columellae
ectexine生产孢粉聚合
被发现（图2a）。通过中间的四分
现阶段，这些高度columellae增加，并成为
更为明显（图2b）。四分体时期的结束，
成为fungaceous（图2c）。之间的四分体和posttetrad
阶段，脚薄层出现（图2D和
2E），胼胝质壁溶解。
在B厚朴（图2F - 2J），glycocalyx由
径向杆状单位（受体孢粉
积累）形成columellae（图2F）。在
四分体时期，中间层primexine变稠，
columellae高度的增加，和元素
顶盖出现在表面上（图2G）。在基地
primexine，脚层出现。在开始
自由孢子阶段，脚层，columellae，和间断
盖（顶盖）是显而易见的。表面上
顶盖，形成电子致密颗粒
（图2H，2I）。随后，这些粒子硬化
球（gemmae）（图2J）。
在孢子的发展过程中
E. altensteinii（图1F，1G）比较研究
被子植物，glycocalyx径向圆柱单位
观察。其表面布满了电子
致密颗粒（图1F）。这种粒子的受体
孢粉素的积累，变得更大，更
电子致密（图1G）。随后，这个过程
ectexine形成拉长组成
P.美洲，外壁组成的雕塑
位于其中的元素和gemmae。在
免费孢子早期，雕塑元素的床
（图1I，1J），以及后来的雕塑元素
gemmae，形成质膜内陷。
当雕塑元素的床
已经产生的，圆的电子致密颗粒
出现在其表面，质膜
在他们之间。这些粒子类似的
当然在B厚朴成立于外壁发展
E. altensteinii（图2i）。随后，
这些粒子群引起的雕塑元素，
以及它们之间的gemmae形成。
glycocalyx径向单位为基础
图1。形成的外壁（A - H）金盏菊，Encephalartos altensteinii（F，G），（I，K）Persea美洲。
（一）胼胝质壁（四分体形成）;（二）胼胝质壁形成（孢子）;（三）开始形成primexine矩阵
（孢子）;（四）primexine矩阵（孢子）的形成;（E）primexine矩阵（中间四分体时期）;（F）glycocalyx发展
（中间的四分体时期开始）;（G）形成primexine矩阵（中间四分体时期）;（H）形成的雕塑
元素（晚四分体时期）;（I）形成的雕塑元素（自由孢子早期阶段）（J）的雕塑元素的形成（freespore
名称：A -光圈AER - agranular内质网; BV -镶上囊泡C -腔;联合小柱; CR
嵴; CW胼胝质壁，E - ECT - EL - endexine片状; ER内质网; FL英尺层;
的G - GA -高尔基体; GV -高尔基囊泡;我的内壁;内壁我II - III -内壁第二; IC内部冰
内部空腔ectexine IME的内部ectexine矩阵; LG脂质球，M -孢子; N核; OC外
的P -质膜; PE - PM - primexine矩阵; PP -原生质体; SE -雕塑元素;赛博雕塑
元素床，T -顶盖; TP -绒毡层; VC -囊泡含有胼胝质的VE -囊泡形成endexine。
俄罗斯植物生理
迈尔 - MELIKYAN等。
（E）（H）
佛罗里达州
俄罗斯植物生理
对花粉壁的发展333
雕塑元素的形成也观察
（图1H）。
在所有的菊科研究，ectexine还开发
从囊泡的glycocalyx
高尔基体。然而，相反的植物物种
如前所述，在金盏ectexine矩阵
Dimorphotheca是蜂窝状，并在columellae
形成了这样一个矩阵转出蜂窝状内
（图1E，1H，3A，3E）。作为一个聚合的结果
孢粉素单体，顶盖，columellae，和
足层是同时形成的ectexine
矩阵（图3E）。
菊科ectexine形成的另一个特点
是形成下的外ectexine
第二个矩阵的内在ectexine（例如，
图。 3A，3B，3C，3E）。然而，这种行为
矩阵在各个代表不同。例如，
在金盏孢粉内在聚合
矩阵的一部分，在间断足
层和上部的矩阵转换成一个
小腔（图3D）。 Dimorphotheca是显着的
腔形成一个连续的脚层
（图3F，3H）。在菊（图4），内部的矩阵形式
大支columellae下嵴。分枝
覆盖columellae高度的四分之一，
中下部之间形成相当大的腔
columellae（图4F，4G）。雕塑元素
形成的嵴上有内在的空腔。 “
位于嵴外ectexine之间是薄，
由外部columellae薄，顶盖和脚
层（图4G，4J）;上形成的内部ectexine
ectexine内心矩阵代表一个狭窄的腔
不同的宽度（图4G，4J）。
Endexine是形成后胼胝被解散
后的四分体时期。在所有的研究物种，
endexine是质膜的基础上产生的，
这是反复揭下孢子
细胞质（图3h后，4F，4G，4H，4J）。层与层之间
质膜，生产细纤维夹层
从进入囊泡的内容
小孢子细胞质中。这些囊泡有薄薄的单
层膜（图4a）。未来孔径网站
可见sporoderm的早期阶段
形成，glycocalyx是不会产生这些网站
（图4d）。
在菊科，孔底部形成
endexine最后片状的时候
形成和独立的小球组成
包含孢粉（图3G）;内壁的主要部分
这条底线。
内壁和tryphine形成的阶段
花粉粒（图3D，3G，3H，4I，4J）。在初始
阶段，tryphine看起来像独立的电子致密和
电子透明的小泡和小颗粒
（图4F，4H，4J）。来得稍晚一些，大拉长
元素重叠，最后，所有的结构熔断器
成一个密集的同质性物质，填补了空白
（图4G）。
在这篇文章中，特别重视的形成
五味子的代表glycocalyx，
Borago，Persea，Encephalartos。 Glycocalyx，
小学ectexine矩阵，是一种纤维状三维
网络与六角形的肺泡和螺旋
主要面向垂直质膜的元素。
这两个组件glycocalyx更
或在不同物种明显。例如，在
当然在S对虾外壁发展
（图2B，2C），我们通常观察到的纤维状glycocalyx
而在B.厚朴（图2G），美洲
（图1F，1G），和E altensteinii径向螺旋元素
以及明显。
我们的调查证实存在螺旋
在glycocalyx [5，6]和元素建议
罗利建议外壁下部结构模型
[7]是正确的。根据这个模型，glycocalyx是
系统复杂的管状和螺旋分子络合物
（图1F）。在大多数情况下，下部结构的要素
可见，在早期四分体阶段之前
孢粉沉积发病，部分或完全
口罩它。然而，有时下部结构
（用于外壁成熟的部分端倪
例如，见图。 2I）。外壁图案的多样性
取决于上积累的孢粉
glycocalyx。我们提出一个假设，会计
外壁设计[8，9]的决心。因此，
在外壁形成当然在B厚朴，P.
美洲，E. altensteinii，我们观察一轮电子
可以考虑致密颗粒孢粉
接受颗粒[10，11]。他们是proteinpositive
进行测试时，用5％的phosphoarsenous酸
10％的丙酮[11]。在四分体时期，外壁图案
逐步发展和平时看起来招标和
以下胼胝质退化，外壁
成为高对比。有人认为，后
胼胝质消失，孢粉访问
从绒毡层的孢子，并在其后
花粉粒是相当大的便利。然而，
现在事情变得很明显，胼胝不妨碍
孢粉素前体的渗透，因为它
孢粉积累的方式，而不是其
量的重要性。
以上，我们认为孢粉方式
沉积的特异性受体。实验
图2。外壁发展五味子（A - E）和Borago厚朴（F - J）。
（一）早期四分体时期;（二）中间的四分体时期;（三）后期的四分体时期;（D，E）自由孢子阶段;（F）早期四分体时期;（G）中间四分
阶段;（H）自由孢子阶段的开始;（I）形成的顶盖;（J）成熟的外壁。名称同图。 1。
俄罗斯植物生理
迈尔 - MELIKYAN等。
（一）（二）
（C）（D）（E）
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佛罗里达州摹
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俄罗斯植物生理
对花粉壁的发展335
花粉壁的化学和物理退化
建议孢粉沉积也可能
受体的参与的情况下。劳利
和Claugher [12]表现出相当大的破坏
sporoderm以下后acetolytic治疗
高锰酸钾，这导致在揭露
外壁（塔夫茨大学）的结构单位。根据扫描
电子显微镜的分辨率高，这些单位
（一）（二）
（C）（D）
（E）（F）
（G）（H）
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佛罗里达州
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我佛罗里达州
佛罗里达州
图3。外壁在金盏菊（A - D）和Dimorphotheca aurantiaca（E - H）的发展。
（一）形成的雕塑元素;（二）后早期四分体时期;
（三）中间后的四分体时期（D）成熟（E）的雕塑元素的形成;（F）花粉粒的形成;（G）光圈;
（H）的成熟sporoderm。名称同图。 1。
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迈尔 - MELIKYAN等。
看螺旋（图1F）。当花粉被轰炸
快速颗粒，乙酰解的侵蚀后，
孢粉之间的子结构的杆状单位
甚至更为明显。这些数据表明，
孢粉积累直接亚基
外壁（受体）具有极强的抗破坏性
代理商，而孢粉，累积
后，填补了塔夫茨之间的差距，并沉淀上
（一）（二）
（C）（D）（E）
（F）（G）
（H）（I）（J）
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PP业主立案法团
集成电路等
业主立案法团
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业主立案法团
佛罗里达州
图4。菊苣属外壁发展
（一）Primexine矩阵;胼胝质壁（二）确保从绒毡层，以孢子的物质转移的渠道;（三）空白，没有
光圈;（四）与光圈的空隙;（E）的嵴形成;（F）嵴（G）空白，没有光圈和嵴;（H）囊泡和颗粒
的空隙腔;（I）的内壁形成;（J）空白，没有光圈。其余的名称同图。 1。
俄罗斯植物生理
对花粉壁的发展337
其表面，更容易受到损伤剂。
在这些假设，罗利和Claugher
[12]提出的概念，主要沉积
（受体依赖型），其次沉积（受体
独立）孢粉。提供的材料
在这篇文章显示，在花粉的过程中
发展，圆形的电子致密颗粒10-15纳米
直径是观察在不同物种的外壁。
显然，这些粒子的受体分子
积累的主要受体依赖的孢粉。
小学孢粉主要累积在
在四分体外壁发展的开始阶段。
因此，primexine上glycocalyx出现
三维设计的框架和帐户
某一物种的外壁建筑风格。
随后，该罚款的建设是蒙面
其次伟大的存款额receptorindependent
孢粉，显然沉淀
自组装的方式。最大的一部分
花粉孢粉可能由
受体独立孢粉[13-15]。
孢粉是异类的证据
可早期。例如，ectexine和endexine
阻力不同，以2 - 氨基
部分溶解孢粉，并有助于揭示
其最脆弱的部分，并揭露下部结构
外壁[13]。当前生化调查还
表明，孢粉素异构组成
聚合物[16-18]，其合成涉及各种
次生代谢反应[19-21]。
出于所有被调查的被子植物，形成
和形态结构的sporoderm
菊科竟然是最复杂的[4，22 -
27]。首先，此功能体现在形成
从而形成两个glycocalyx层。
因此，两层的ectexine组成
columellae生产中菊（图4F及4G）
和蒿（根据罗利[28]）。在特殊的
种情况下，下层的ectexine只保留
脚层（金盏菊，无花果，3C，3D和Dimorphotheca
图。 3F，3H），上部的glycocalyx无能
聚合孢粉和形式腔，
有时宽敞。后者减轻体重
花粉粒细纤维状贮
内壁在其外观类似的物质。
也许，连同位于上的物质
花粉和表面之间的ectexine columellae，
这些物质可能参与识别
由痕发布的化合物
同一品种的植物。此外，经重
润燥，这些腔可能占相当
增加量的花粉细胞质
没有它的sporoderm破裂。
在许多菊科，ectexine矩阵结构
是蜂窝状的，因此，内部海绵columellae
形成了金盏花（图1E，1H，3A）。迪金森和
波特形容这种现象在宇宙早期
bipinnatus [29]。 ectexine的另一个特点是
在形成错综复杂的分支
这些columellae之间的差距，包含许多腔
孢粉出现（菊苣，图4F，4H）。
多层花粉壁厚菊是一种轻型
保留孢粉素等物质的帧
无数腔内。这样，菊科
确保不仅是机械的，但也生化保护
雄配子体的内容。
这项工作是支持俄罗斯基金会
基础研究，项目NOS。 99-04-4 -
1。迈尔N.R.和Yaroshevskaya，A.S.，电子显微镜
长城开发的花粉的研究
在被子植物，Metodicheskie voprosy palinologii
（孢粉学的方法论问题），Kupriyanova
洛杉矶，爱德，莫斯科。Nauka，1973年，页67-70。
2。迈耶，N.R.和Jaroshevskaya，A.S.，系统发育
花粉壁的发展的意义
百合科，Juncaceae和莎草科，进化
意义的外壁，弗格森，J.K.和穆勒，
J.，EDS，伦敦：学术，1976年，页91-100。
3。邓巴，A.审查和个体发育的超微结构
一些被子植物花粉的Grana，1973年卷。 13，
4。 EL - Gazaly，G.，个体发育的花粉壁在Leontodon
autumnalis（Hypochoeridinae，菊），的Grana，
1982年，第二卷。 21，页103-113。
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论文吧 搞成这样了都 原稿不是这个格式吧 把原稿发一下吧}