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化学与人类满分试卷
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你可能喜欢植物生长对温度的反应有三基点，即最低温度、最适温；一、抗冷性；(一)冷害；很多热带和亚热带植物不能经受冰点以上的低温，这种；在中国，冷害经常发生于早春和晚秋，对作物的危害主；根据植物对冷害的反应速度，可将冷害分为直接伤害与；而造成的伤害；(二)冷害时植物体内的生理生化变化；冷害对植物的影响不光表现在叶片变褐、干枯，果皮变；1.膜透性增加在低温冷害下，膜的选择
植物生长对温度的反应有三基点，即最低温度、最适温度和最高温度。超过最高温度，植物就会遭受热害。低于最低温度，植物将会受到寒害(包括冷害和冻害)。温度胁迫即是指温度过低或过高对植物的影响。
一、抗冷性
很多热带和亚热带植物不能经受冰点以上的低温，这种冰点以上低温对植物的危害叫做冷害(chilling injury)。而植物对冰点以上低温的适应能力叫抗冷性(chilling resistance)。
在中国，冷害经常发生于早春和晚秋，对作物的危害主要表现在苗期与籽粒或果实成熟期。种子萌发期的冷害，常延迟发芽，降低发芽率，诱发病害。如棉花、大豆种子在吸胀初期对低温十分敏感，低温浸种会完全丧失发芽率。低温下子叶或胚乳营养物质发生泄漏，这为适应低温的病菌提供了养分。苗期冷害主要表现为叶片失绿和萎蔫。水稻、棉花、玉米等春播后，常遭冷害，造成死苗或僵苗不发。作物在减数分裂期和开花期对低温也十分敏感。如水稻减数分裂期遇低温(16℃以下)，则花粉不育率增加，且随低温时间的延长而危害加剧；开花期温度在20℃以下，则延迟开花，或闭花不开，影响授粉受精。晚稻灌浆期遇到寒流会造成籽粒空瘪。10℃以下低温会影响多种果树的花芽分化，降低其结实率。果蔬贮藏期遇低温，表皮变色，局部坏死，形成凹陷斑点。在很多地区冷害是限制农业生产的主要因素之一。
根据植物对冷害的反应速度，可将冷害分为直接伤害与间接伤害两类。直接伤害是指植物受低温影响后几小时，至多在1d之内即出现伤斑，说明这种影响已侵入胞内，直接破坏原生质活性。间接伤害主要是指由于引起代谢失调
而造成的伤害。低温后植株形态上表现正常，至少要在五、六天后才出现组织柔软、萎蔫，而这些变化是代谢失常后生理生化的缓慢变化而造成的，并不是低温直接造成的。
(二)冷害时植物体内的生理生化变化
冷害对植物的影响不光表现在叶片变褐、干枯，果皮变色等外部形态上，更重要的是在细胞的生理生化上发生了剧烈变化。
1.膜透性增加 在低温冷害下，膜的选择透性减弱，膜内大量溶质外渗。用电导仪测定可发现，植物浸出液的电导率增加，这就是细胞膜遭受破坏的表现。
2.原生质流动减慢或停止 把对冷害敏感植物(番茄、烟草、西瓜、甜瓜、玉米等)的叶柄表皮毛在10℃下放置1～2分钟，原生质流动就变得缓慢或完全停止；而将对冷害不敏感的植物(甘蓝、胡萝卜、甜菜、马铃薯)置于0℃时原生质仍有流动。原生质流动过程需ATP提供能量，而原生质流动减慢或停止则说明了冷害使ATP代谢受到抑制。
3.水分代谢失调 植株经冰点以上低温危害后，吸水能力和蒸腾速率都明显下降，其中根系吸水能力下降幅度更显著。在寒潮过后，作物的叶尖、叶片、枝条往往干枯，甚至发生器官脱落。这些都是水分代谢失调引起的。
4.光合速率减弱 低温危害后蛋白质合成小于降解，叶绿体分解加速，叶绿素含量下降，加之酶活性又受到影响，因而光合速率明显降低。
5.呼吸速率大起大落 植物在刚受到冷害时，呼吸速率会比正常时还高，这是一种保护作用。因为呼吸上升，放出的热量多，对抵抗寒冷有利。但时间较长以后，呼吸速率便大大降低，这是因为原生质停止流动，氧供应不足，无
氧呼吸比重增大。特别是不耐寒的植物(或品种)，呼吸速度大起大落的现象特别明显。
6.有机物分解占优势 植株受冷害后，水解大于合成，不仅蛋白质分解加剧，游离氨基酸的数量和种类增多，而且多种生物大分子都减少。冷害后植株还积累许多对细胞有毒害的中间产物――乙醛、乙醇、酚、α-酮酸等。
(三)冷害的机理
造成冷害形态结构和生理生化剧烈变化的主要原因，通常认为有以下几点。
1.膜脂发生相变 低温下，生物膜的脂类会出现相分离(图11-5)和相变，使液晶态变为凝胶态。由于脂类固化，从而引起与膜相结合的酶解离或使酶亚基分解而失去活性。因为酶蛋白质是通过疏水键与膜脂相结合的，而低温使二者结合脆弱，故易于分离。
图11-5 由低温引起的相分离
随着温度的下降，高熔点的脂质分子从流动性高的液晶态移动到凝胶态，液晶相和凝胶相间出现了裂缝。
膜脂相变温度随脂肪酸链的加长而增加，随不饱和脂肪酸如油酸(oleic
acid)、亚油酸(linoleic acid)、亚麻酸(linolenic acid)等所占比例的增加而降低。也即，不饱和脂肪酸愈多，愈耐低温。温带植物比热带植物耐低温的原因之一，就是构成膜脂不饱和脂肪酸的含量较高。同一种植物，抗寒性强的品种其不饱和脂肪酸的含量也高于抗寒性弱的品种。经过抗冷锻炼后，植物不饱和脂肪酸的含量能明显提高，随之膜相变温度降低，抗冷性加强。因此膜不饱和脂肪酸指数(unsaturated fatty acid index，UFAI)，即不饱和脂肪酸在总脂肪酸中的相对比值，可作为衡量植物抗冷性的重要生理指标。
2.膜的结构改变 在缓慢降温条件下，由于膜脂的固化使得膜结构紧缩，降低了膜对水和溶质的透性；在寒流突然来临的情况下，由于膜脂的不对称性，膜体紧缩不匀而出现断裂，因而会造成膜的破损渗漏，胞内溶质外流。膜渗漏增加，使得胞内溶质外渗，打破了离子平衡，引起代谢失调。据报道，受害甘薯的根组织在低温下，离子的外渗比正常组织高五倍。
低温下，植物细胞内电解质外渗与否已成为鉴定植物耐冷性的一项重要指标。
3.代谢紊乱 生物膜结构的破坏会引起植物体内新陈代谢的紊乱。如低温下光合与呼吸速率改变不但使植物处于饥饿状态，而且还使有毒物质(如乙醇)在细胞内积累，导致细胞和组织受伤或死亡。
冷害的机理是多方面的，但相互之间又有联系，图11-6对此作了概括。
图11-6 冷害的可能机制
(J.Levitt,1980)
(四)提高植物抗冷性的措施
1.低温锻炼 这是个很有效的措施，因为植物对低温有一个适应过程。很多植物如预先给予适当的低温锻炼，而后即可抗御更低的温度，否则就会在突然遇到低温时遭灾。
春季在温室、温床育苗，进行露天移栽前，必须先降低室温或床温。如番茄苗移出温室前先经一、二天10℃处理，栽后即可抗5℃左右低温；黄瓜苗在经10℃锻炼后即可抗3～5℃低温。经过低温锻炼的植株，其膜的不饱和脂肪酸含量增加，相变温度降低，膜透性稳定，细胞内NADPH/NADP比值和ATP含量增高，这些都有利于植物抗冷性的增强。
2.化学诱导 细胞分裂素、脱落酸和一些植物生长调节剂及其它化学试剂
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