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肝小叶( hepatic lobule )是肝的基本结构单位,呈多角棱柱体,长约 2nm ,宽约 1mm ,***肝约有 50 万~ 100 万个肝小叶(图 13 -9)。小叶之间以少量结缔组织分隔, 有的动物(如猪) 的肝小叶分界明显, 而人的肝小叶间结缔组织很少, 相邻肝小叶常连成一片, 分界不清(图 13 - 10 )。肝小叶中央有一条沿其长轴走行的中央静脉( central vein ), 中央静脉周围是大致呈放射状排列的肝细胞和肝血窦。正常肝内的结缔组织仅占肝体积的 4 %左右, 主要分布在肝小叶之间, 肝小叶则占肝体积 96 %。肝细胞是构成肝小叶的主要成分,约占肝小叶体积的 75 %。肝细胞以中央静脉为中心单行排列成板状,称为肝板( hepatic plate ) 。肝板凹凸不平,大致呈放射状,相邻肝板吻合连接, 形成迷路样结构。肝板之羊为肝血窦, 血窦经肝板上的孔互相通连, 形成网状管道(图 13 - 11 ) 。在切片中,肝板的断面呈索状,称肝索( hepatic cord ) (图 13 - 12 ) 。肝细胞相邻面的质膜局部凹陷, 形成微细的小管,称胆小管, 胆小管在肝板内也相互连接成网(图 13 - 11)。 1 .肝细胞肝细胞( hepatocyte )体积较大,直径 20 ~ 30 μm ,呈多面体形。肝细胞有三种不同的功能面: 血窦面、细胞连接面和胆小管面。血窦面和胆小管面有发达的微绒毛, 使细胞表面积增大。相邻肝细胞之间的连接面有紧密连接、桥粒和缝隙连接等结构(图 13 - 13 )。肝细胞核大而圆, 居中央, 常染色质丰富丰色浅, 核膜清楚, 核仁 1 至数个。部分肝细胞(约 25 %) 有双核, 有的肝细胞的核体积较大, 为多倍体核。肝细胞核 DNA 含量分析, 正常成体肝细胞以四倍体核占多数,约占肝细胞总数的 70 %左右,还有少量八倍体肝细胞。一般认为, 双核肝细胞和多倍体肝细胞的功能比较活跃。肝细胞是一种高度分化并具有多种功能的细胞, 胞质内各种细胞器丰富而发达, 并含有糖原, 脂滴等内涵物(图 13 - 14 )。细胞器和内涵物的含量与分布常因细胞的功能状况或饮食变化而变动。在 HE 染色切片中, 肝细胞质呈嗜酸性,并含有散在的嗜碱性物质,它是由粗面内质网组成的结构。线粒体: 每个肝细胞约有 2000 个左右,遍布于胞质内,为肝细胞的功能活动不断提供能量。粗面内质网( RER ): 成群分布于胞质内, 是肝细胞合成多种蛋白质的基地。血浆中的白蛋白、纤维蛋白原、凝血酶原、脂蛋白、补体蛋白以及许多载体蛋白等都是在 RER 的核糖体上合成。然后经内质网池转移到高尔基复合体,组装形成运输小泡或直接经胞质的基质,从血窦面排出。滑面内质网( SER ): 广泛分布于胞质内, SER 膜上有多种酶系分布, 如氧化还原酶、水解酶、转移酶、合成酶等。肝细胞摄取的各种有机物可在 SER 进行连续的合成、分解、结合和转化等反应, 故肝细胞 SER 有多种功能, 如胆汁合成和胆红素、脂类与激素的代谢以及生物转化等。胆汁中的重要成分胆酸, 是在 SER 的酶作用下由胆固醇转变而成。肝细胞从血液中摄取的脂肪酸, 是在 SER 的酶作用下由胆固醇转变而成。肝细胞从血液中摄取的胆红素,在 SER 上的葡萄糖酸转移酶的作用下转变为水溶性的结合胆红素,经胆汁排出。肝细胞摄取的脂肪酸,在 SER 上再度酯化为甘油三脂, 并与蛋白质结合形成极低密度脂蛋白( VLDL )。多种激素尤其是类固醇激素的灭活, 也是在 SER 上进行的。机体代谢过程中产生的某些有毒产物或从肠道吸收入肝的有害物质( 药物、***产物等),经 SER 的酶氧化、还原、水解、结合等生物转化作用, 使其毒性减弱或水溶性增强而易于排泄。若经常服用某些药物(如巴比妥等) ,可促使肝细胞的 SER 增生,酶活性增强,机体对这些药物的耐受性也增强。高尔基复合体:每个肝细胞约有 50 个。高尔基复合体参与肝细胞的分泌活动, RER 合成的蛋白质转移到高尔基复合体进行加工或贮存, 然后经运输小泡由血窦面排出。肝细胞近胆小管处的高尔基复合体尤为发达,与胆小管面质膜的更新及胆汁的排泌有关。溶酶体: 数量和大小不一。肝细胞吞饮的物质、退化的细胞或细胞内过剩物质常与溶酶体融合, 被水解酶消化分解, 或滞留在溶酶体内。溶酶体的这种作用, 对肝细胞结构的不断更新和细胞正常功能的维持十分重要。过氧化物酶体( 微体): 为圆形小体, 大不不一, 人肝细胞微体呈均质状结构, 有的动物(鼠) 肝细胞微体有致密核芯。微体内主要含过氧化氢酶和过氧化物酶, 它们可将细胞代谢产生的过氧化氢还原为水,以消除过氧化氢对细胞的毒性作用。微体内还有黄嘌呤氧氧化酶等,它们能将核酸的代谢产物嘌呤氧化为尿酸, 由尿中排出。鼠肝细胞微体内的核芯含尿酸氧化酶, 人肝细胞微体内无核芯,也不含尿酸氧化酶。内涵物: 肝细胞内有糖原、脂滴、色素等内涵物, 它们的含量因机体的生理和病理状况的不同而异。进食后糖原增多, 饥饿时糖原减少。正常肝细胞内脂滴少, 肝病时脂滴多。肝细胞胞质的色素有胆红素、含铁血黄素、脂褐素等, 它们也可以贮存在溶酶体内, 脂褐素的含量随机体年龄的增长而增多。 2 .肝血窦肝血窦( hepatic sinusoid )位于肝板之间,互相吻合成网状管道。血窦腔大而不规则,血液从肝小叶的周边经血窦流向中央,汇入中央静脉。血窦壁由内皮细胞组成,窦腔内有定居于肝内的巨噬细胞和大颗粒淋巴细胞。内皮细胞: 内皮细胞是构成肝血窦壁的主要成分, 细胞扁而薄, 含核的部分凸向窦腔。扁薄的胞质有许多大小不等的窗孔, 小者直径 0.1 μm, 大者直径达 1~2μm, 小窗孔常聚集成群, 形成筛样结构, 孔上无隔膜(图 13 - 15 )。胞质内细胞器较少, 但吞饮小泡较多。内皮外无基膜,伏见散在的网状纤维(图 13 - 13 ) 。内皮细胞间常有 0.1 ~ 0.5 μm 宽的间隙。因此肝血窦通透性大, 血浆中除乳糜微粒外, 其他大分子物质均可自由通过, 肝细胞产生的脂蛋白等也可通过血窦壁进入血窦,这有利于肝细胞摄取血浆物质和排泌其分泌产物。肝巨噬细胞:又称枯否细胞( Kupffer cell ) ,是定居在肝内的巨噬细胞。细胞形态不规则, 有许多板状或丝状伪足, 细胞表面有许多皱褶和微绒毛, 并有较厚的糖衣。细胞常以其伪足附于内皮细胞上或穿过内皮细胞窗孔或细胞间隙伸入窦周隙内(图 13 - 16 )。胞质内溶酶体甚多, 并常见吞噬体和残余体。肝巨噬细胞来自血液单核细胞, 是体内固定型巨噬细胞中最大的细胞群体。肝巨噬细胞具有变形运动和活跃的吞饮与吞噬能力, 构成机体一道重要防线, 尤其在吞噬清除从胃肠进入门静脉的细菌、病毒和异物方面起关键作用。肝巨噬细胞还可监视、抑制和杀伤体内的肿瘤细胞, 尤其是肝癌细胞, 并能吞噬和清除衰老、破碎的红细胞和血小板等。此外,肝巨噬细胞还有处理和传递抗原、诱导 T 细胞增殖及参与调节机体免疫应答等作用。大颗粒淋巴细胞1
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浅谈肝脏的结构和功能1
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浅谈肝脏的结构和功能1
关注微信公众号肝脏的功能
肝脏是人体内最大的脏器，功能复杂，常被比喻为人体的化工厂。 　　
肝脏位于腹腔的右上方，膈的正下方，分为左叶与右叶两部分。左叶大小约占肝脏整体的1/4。从正面观察，肝脏是一个呈三角形的红褐色脏器，重量约为1.2～1.5千克。肝脏的80%是肝细胞，负责各项主要功能。肝脏当中布满了肝动脉、肝静脉、门静脉、胆管等各式通道。
肝脏的功能之肝小叶 　　
肝小叶是肝的基本结构和功能单位，约500
万个细胞聚集形成一个肝小叶，成人的肝脏约有50万～100万个肝小叶。肝小叶呈六角柱状。在肝小叶中央贯穿着一条小静脉，被称为中央静脉，肝细胞以中央静脉为中心，向四周呈放射状排列成一行行的肝细胞索，肝细胞索之间的空隙是肝血窦，肝血窦互相吻合，并与中央静脉相通。相邻两条肝细胞索之间的间隙形成毛细胆管。门静脉、肝动脉分别带着从消化道吸收来的各种营养物质和含氧动脉血，它们同肝管一起由肝门入肝，并分支伴行在肝小叶之间，分别称为小叶间静脉、小叶间动脉、小叶间胆管。通过肝动脉流入肝脏的动脉血以及通过门静脉流入肝脏的静脉血，分别经小叶间动脉和小叶间静脉流入肝血窦，在此与肝细胞进行物质交换，然后汇入中央静脉，最后汇集成肝静脉流入下腔静脉。　　
肝脏的主要功能 　　
总的说来，肝脏的功能有分泌胆汁、解毒、代谢作用 　　
制造胆汁，胆汁当中含有胆酸与胆红素。由胆固醇合成的胆酸，可以促进肠吸收脂肪与脂溶性维生素。此外，胆汁还可将肝脏处理后的有毒物质、废弃物质经由肠道排泄至粪便当中。　　
营养素的加工与贮藏，肠吸收的糖分，会被加工为贮藏型的糖原，贮藏于肝脏。当血液中的糖分减少时，糖原就会释放至血液中。
　　蛋白质会在肠内被分解为氨基酸，再由肝脏吸收，供应身体所需。脂肪当中的胆固醇，主要是由肝脏合成，如果这一功能无法正常发挥，将会导致脂肪积存于肝脏，形成脂肪肝。　　
处理有毒物质，随饮食一起进入体内的有毒物质，会被肝脏所清理，再排泄于胆汁当中。大部分药物也会在肝脏中被分解，然后排泄于胆汁当中。　　
另外，肝脏还具备以下功能： 　　
● 血液的贮藏库 　　
● 制造止血的凝血因子 　　
● 处理红细胞 　　
● 处理不必要的激素 　　
● 处理侵入体内的异物 　　&
除了以上所介绍的肝脏的功能之外，我们还有必要了解以肝脏为中心的物质循环：　　
1. 血液由肝动脉输送至肝脏。 　　
2. 肠吸收的物质，经由门静脉运送至肝脏。 　　
3. 肝脏处理后的营养素以及肝脏制造的有用物质，经由肝静脉注入下腔静脉。　　
4. 肝脏制造的胆汁，经由胆管注入十二指肠，其中一部分则会积存于胆囊。
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肝小叶的电镜结构
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胞质内含有较多溶酶体,参与肝细胞的细胞内消化,胆红素的转运和铁的贮存.肝细胞内高尔基复合体发达,这些结构与肝功能的多样性有关,其含量与分布常因细胞的功能状况或饮食变化而变化.,宽约0,可吞噬清除血液中的异物,它以中央静脉为中心向四周呈放射状排列(图12-2,3),其腔内有微绒毛。肝细胞为多角形,凝血酶原和补体蛋白等.滑面内质网多呈管状或泡状，位于细胞的中央,又称库普弗细胞(Kupffer cell),故窦间隙是肝细胞与血液间物质交换的场所、毛细胆管、血窦和相当于毛细淋巴管的窦周隙（狄氏间隙）所组成，小叶的中轴贯穿一条静脉,主要参与合成胆汁,脂类代谢.a,胆小管出肝小叶后汇合成小叶间胆管.3)肝血窦(hepatic sinusoid):简称肝窦，直径约为２０－３０微米.4)窦周隙(perisinusoidal space),内皮细胞上有大小不等的窗孔、脂滴和色素等。细胞核内有染色质,为肝细胞的活动提供能量,有1～2个明显的核仁,有时可见双核,细菌和衰老死亡的红细胞等.肝血都内还有较多的NK细胞,称肝内大颗粒淋巴细胞(hepatic large granular lymphocyte),有重要的细胞免疫作用.粗面内质网成群分布于细胞核与线粒体周围?b，由螺旋结构的去氧核糖核酸和蛋白质组成。
(1)中央静脉(central vein):中央静脉位于肝小叶中央,接受肝血窦的血液,是肝内的巨噬细胞,有较强的吞噬作用.2)胆小管(bile canaliculi):胆小管是位于相邻肝细胞之间由质膜局部凹陷形成的微细管道.以盲端起于中央静脉周围的肝板内,互相吻合成网.电镜下,有肝血窦开口.(2)肝板(hepatic plate).电镜下、肝板、肝血窦、胆小管。肝小叶呈多角棱柱体，约１×２毫米大小.细胞连接松散,无基膜,有少量网状纤维.窦腔内有一种星型细胞,为位于相邻肝板间的不规则腔隙.窦壁由一层扁平内皮细胞围成(图12-5).管壁薄而不完整.肝细胞(hepatocyte).间隙内充满由肝血窦渗出的血浆.电镜下肝细胞血窦面的微绒毛伸入血浆内。肝细胞以中央静脉为中心呈放射状排列.肝细胞分泌的胆汁直接进入胆小管，如线粒体、高尔基氏体、溶酶体、内质网、糖原.胞质内含有各种细胞器(图12-4)及多种内含物，为中央静脉,糖代谢以及解毒等功能.微体椭圆形,内含过氧化氢酶等多种氧化酶,可水解过氧化氢等代谢产物肝小叶是肝脏结构和功能的基本单位:是由肝细胞单行排列而成的板状结构,因切面上呈条索状。组成：中央静脉:呈多边形,体积较大.窦周隙内还有少量网状纤维和形态不规则的贮脂细胞，其内有一个或多个核仁。电子显微镜下细胞浆内可显示各种细胞器和包含物，形成肝细胞素。肝细胞相互吻合成网，网眼间有窦状隙和血窦:又称Disse间隙.后者有贮存脂肪.4μm,又称肝细胞索,简称肝索,内质网丰富,孔上无隔膜,核大而圆,位于细胞中央,可合成多种血浆蛋白。肝细胞间的管状间隙成毛细胆管。因此可以说：肝小叶是由肝细胞.是血窦内皮细胞与肝细胞之间的狭小间隙(图12-5),肝细胞胞质内含有大量线粒体。肝细胞核呈圆形
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