c-Maf的泛素化及其泛素连接酶的研究--《苏州大学》2013年博士论文
c-Maf的泛素化及其泛素连接酶的研究
【摘要】：第一部分筛选c-Maf关键泛素化位点
目的：利用定点突变技术构建c-Maf的赖氨酸位点突变体，结合各突变体对蛋白酶体抑制剂硼替佐咪的不同反应，筛选关键突变位点，确定各赖氨酸位点对c-Maf泛素化的影响。
1.通过定点突变PCR技术将c-Maf蛋白质的赖氨酸突变为精氨酸（K R）,得到c-Maf单一赖氨酸突变位点(例如K29R)和M14（全突变体）以及多突变体；同时构建c-Maf含单一赖氨酸的突变体（例如K29），然后将各突变体分别转染到HEK293T细胞中，36hrs后加入蛋白酶体抑制剂硼替佐咪（BZ），进一步处理12hrs，然后用Western blotting方法检测各突变体对c-Maf稳定性的影响，并进一步筛选出可以介导c-Maf泛素化的关键赖氨酸位点。
2.将筛选的关键突变体及野生型和全突变体转染到HEK293T细胞中，6hrs后加入蛋白酶体抑制剂MG132处理4hrs，用免疫沉淀法检测各突变体对c-Maf泛素化水平的影响。
3.将关键突变体及野生型和全突变体构建到pEGFP-C3中，36hrs后乙醇固定并用DAPI染核，用激光共聚焦检测c-Maf的胞内分布。
4.将关键突变体及野生型和全突变体同CCND2-Luc共转染到HEK293T细胞中，36hrs后检测其对荧光素酶活性的影响。
1. c-Maf单点突变无法抑制c-Maf的泛素化降解，同时单一赖氨酸的存在也不能单独介导c-Maf的泛素化降解。多个赖氨酸的存在，例如同时保留第85位和350位赖氨酸位点K(85,350)可以介导c-Maf的泛素化降解。
2. IP结果显示K(85,350)的c-Maf突变体有明显的多聚泛素化条带，但这两个位点同时突变的多位点突变体也存在多聚泛素化条带，证明这两个位点参与c-Maf泛素化，但也不是唯一的。
3.共聚焦结果显示K(85,350)（同时保留85位与350位赖氨酸）、K(85,350)R（同时突变85位与350位赖氨酸）突变体同野生型c-Maf一样主要分布在核内，而完全突变体在核内和胞质中均有分布，提示c-Maf部分赖氨酸位点突变不影响其胞内定位，而完全突变可能由于泛素化修饰的改变导致其细胞内分布的变化。
4.荧光素酶活性结果显示，K(85,350)、K(85,350)R多位点突变体以及全突变体相比野生型c-Maf能明显增强CCND2启动子的转录活性，这可能与c-Maf蛋白的降解受到抑制有关。
c-Maf的泛素化是由多个赖氨酸位点介导的，例如c-Maf蛋白中K85和K350对于其泛素化很重要，但它们并不是唯一的。K(85,350)和K(85,350)R多突变体不影响蛋白在细胞中的定位，但由于其降解受到一定程度的抑制，可明显增强其对CCND2的转录活性。
第二部分c-Maf的溶酶体降解途径
目的：全突变c-Maf（M14）突变体的泛素化降解被抑制，但在实验中仍发现其发生降解，由于蛋白质主要存蛋白酶体和溶酶体两种降解途径，我们推测c-Maf可能也通过溶酶体降解。本部分将利用不同的溶酶体抑制剂和蛋白酶体抑制剂抑制蛋白质降解，以证明c-Maf在泛素化降解的同时也存在着溶酶体降解。
1.转染WT与M14c-Maf质粒到HEK293T细胞中，用放线菌酮（CHX,100ng/mL）处理细胞不同时间（0、4、8、12hrs）后，收取细胞进行Western Blotting分析，检测蛋白的变化情况。
2.转染WT与M14c-Maf质粒到HEK293T细胞中，加入放线菌酮（CHX100ng/mL）抑制蛋白合成，同时加入蛋白酶体抑制剂硼替佐咪（1μM），以及溶酶体抑制剂氯喹（100μM）和氯化铵（1mM）进行处理，12hrs后检测蛋白的变化。
1.在0~8hrs，WT-c-Maf降解明显，M14全突变降解不明显，而在8~12hrs间M14开始发生了明显的降解，证明M14仍存在另一种降解方式。
2.野生型c-Maf在加入蛋白酶体抑制剂和溶酶体抑制剂后都可以抑制其降解，同时加入抑制效果更明显，而全突变体M14只有在加入溶酶体抑制剂后才能抑制其降解，同时加入溶酶体和蛋白酶体抑制剂后抑制效果与单加溶酶体抑制剂效果相同。
小结：c-Maf可以通过蛋白酶体和溶酶体两种方式降解。
第三部分c-Maf的E3泛素连接酶的筛选和确证
目的:上述研究表明c-Maf可以发生多聚泛素化，但其蛋白泛素化体系还不清楚。本部分利用实验室构建的E3筛选系统，结合LC/MS/MS及免疫共沉淀技术筛选c-Maf的泛素连接酶E3，利用Western Blotting和荧光共定位对筛选的E3进行初步验证。
1.将实验室保存的E3表达文库中的E3s质粒转染到NIH3T3/c-Maf+CCND2-luc细胞(稳定表达c-Maf和CCND2-luc的NIH3T3细胞)中，48hrs后检测荧光素酶活性变化，实验重复三次，初步筛选出可能的泛素连接酶。
2.将筛选出的E3s与c-Maf质粒共转染到NIH3T3/c-Maf+CCND2-luc细胞中，Western Blotting检测c-Maf蛋白的变化情况，进一步筛选c-Maf的泛素连接酶。
3.转染不同量的cMul质粒到NIH3T3/c-Maf+CCND2-luc细胞中, WesternBlotting检测cMul与c-Maf的相关性。
4.为了进一步确定c-Maf的泛素化酶体系，我们采用亲和-免疫沉淀偶联蛋白质谱学分析策略从蛋白质组的角度来证实c-Maf的泛素化连接酶。具体方法：共转染HA-c-Maf与Ub质粒到HEK293T细胞中，用MG132处理细胞2hrs后，以Anti-HA agarose微珠进行IP，获得anti-HA的免疫复合物，经纯化，还原一系列步骤后，得到的蛋白质用胰蛋白酶消化以得到多肽，得到的多肽混合物经C18过柱纯化后，应用于LC/MS/MS分析。各样品先经液相色谱分离，各分离组分进一步经串联质谱分析（LC/MS/MS），得到的原始数据经SEQUEST和GPMAlgorithm方法分析各多肽顺序。最后用Scaffold软件识别各蛋白质顺序，与蛋白质质谱学数据库对比分析，从而得到细胞中与c-Maf共沉淀的相互作用蛋白质。这些蛋白质进一步经DAVID3.0和KEGG数据库进行Clustering路径分析，得到c-Maf泛素化相关蛋白质。
5.泛素化酶cMul与c-Maf的相互作用分析：共转染HA-c-Maf、Ub及构建的Flag-cMul质粒到HEK293T细胞中，36hrs后加入MG132处理4hrs,分别用Anti-Ub agarose beads和Anti-Flag agarose beads进行co-IP，利用Western Blotting检测c-Maf和cMul的共沉淀情况。
6.共转染构建的pEGFP-c-Maf与Flag-cMul到HEK293T细胞中，用Flag抗体做免疫荧光，结合EGFP-c-Maf本身表达的绿色荧光蛋白，于激光共聚焦显微镜分析蛋白的是否存在共定位情况。
1.根据荧光素酶活性的变化情况，初步筛选出16个E3基因。
2.进一步从16个E3中，筛选出泛素连接酶cMul。
3.串联质谱分析（LC/MS/MS）结果显示c-Maf与cMul存在相互作用，且发现了其他几种泛素化相关的蛋白。
4.共沉淀与荧光共定位结果进一步证实了c-Maf与cMul有相互作用，而且cMul促进了c-Maf的泛素化降解。
筛选出c-Maf的E3泛素连接酶cMul，并在体外证实了该酶有促进c-Maf泛素化降解的作用。
本研究通过定点突变构建了一系列c-Maf的赖氨酸突变体，证明了c-Maf的泛素化不依赖于单个赖氨酸位点，并找到两个重要的赖氨酸位点K85和K350可以介导c-Maf的泛素化，但是同时发现仅突变这两个赖氨酸位点不能阻断c-Maf的泛素化，说明c-Maf的泛素化由多位点介导。泛素化对调节c-Maf的胞内定位及其生物学功能具有重要重要。此外，我们首次发现c-Maf的降解也同时存在着溶酶体降解途径。通过E3的筛选系统结合LC-MS/MS和免疫共沉淀技术筛选并证实了c-Maf的E3泛素连接酶是cMul。本研究为进一步深入了解c-Maf的泛素化过程奠定基础。
【关键词】：
【学位授予单位】：苏州大学【学位级别】：博士【学位授予年份】：2013【分类号】：R96【目录】：
中文摘要4-9Abstract9-15引言15-22 参考文献20-22第一部分 c-Maf 泛素化位点的研究22-49 1.1 前言22-23 1.2 实验材料23-26 1.3 实验方法26-35 1.4 实验结果35-43 1.5 讨论43-45 1.6 参考文献45-49第二部分 c-Maf 蛋白可通过溶酶体降解49-57 2.1 前言49-50 2.2 实验材料50 2.3 实验方法50-51 2.4 结果51-53 2.5 讨论53-54 2.6 参考文献54-57第三部分 c-Maf 的连接酶 E3 的筛选与验证57-76 3.1 前言57-58 3.2 实验材料58 3.3 实验方法58-63 3.4 结果63-70 3.5 讨论70-73 3.6 参考文献73-76综述76-86 参考文献83-86中英文缩略词对照表86-87附录87-93攻读学位期间本人出版或公开发表的论著、论文93-94致谢94-95
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ELISA=1:500-1000
IHC-P=1:100-500
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IF=1:50-200性状：Lyophilized or Liquid产品类型：一抗保存条件：Store at -20 °C for one year. Avoid repeated freeze/thaw cycles. The lyophilized antibody is stable at room temperature for at least one month ａnd for greater than a year when kept at -20°C. When reconstituted in sterile pH 7.4 0.01M PBS or diluent of antibody the antibody is stable for at least two weeks at 2-4 °C.标记物：可以提供抗体相对应的HRP
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IHC-P=1:100-500
IHC-F=1:100-500
IF=1:50-200性状：Lyophilized or Liquid产品类型：一抗保存条件：Store at -20 °C for one year. Avoid repeated freeze/thaw cycles. The lyophilized antibody is stable at room temperature for at least one month ａnd for greater than a year when kept at -20°C. When reconstituted in sterile pH 7.4 0.01M PBS or diluent of antibody the antibody is stable for at least two weeks at 2-4 °C.标记物：可以提供抗体相对应的HRP
Alexa Fluor 350
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Alexa Fluor 647 等标记物抗体，详情请询！本公司经销SMURF2荧光素Cy5标记抗体，荧光素Cy5标记Smad蛋白E3泛素连接酶2抗体，并研发代理近万种抗体产品，保证SMURF2荧光素Cy5标记抗体，荧光素Cy5标记Smad蛋白E3泛素连接酶2抗体产品质量，质量稳定，实验效果明显，代理众多知名品牌抗体abcam，CST，R&D，santa等，货期快，价格优惠，欢迎垂询订购！SMURF2荧光素Cy5标记抗体，荧光素Cy5标记Smad蛋白E3泛素连接酶2抗体更多相关产品》》》&&&Anti-Angiotensin III/FITC
荧光素（FITC）标记的血管紧张素III抗体&&&&&&Anti-Arfaptin 1/PE
PE标记的ADP核糖基化因子结合蛋白1抗体&&&&&&Anti-NPTX1/FITC
荧光素（FITC）标记的神经细胞正五聚体1抗体&&&&&&Anti-Angiotensin III/FITC
荧光素（FITC）标记的血管紧张素III抗体&&&&&&Anti-Squalene Epoxidase/FITC
荧光素（FITC）标记的鲨烯环氧酶抗体&&&&&&Anti-Claudin 1/Cy5
Cy5标记的紧密连接蛋白1抗体（C端）&&&&&&Anti-KRG2/DDX11/Biotin
生物素标记的角质细胞生长因子调节蛋白2抗体&&&&&&Anti-CK19/RBITC
罗丹明（RBITC）标记的细胞角蛋白19抗体&&&&&&Anti-phospho-CAMK2G （Ter286）/HRP
辣根过氧化物酶标记的磷酸化钙/钙调素依赖蛋白激酶CAMK2G抗体&&&&&&Anti-phospho-LEO1（Ser551）/FITC
荧光素（FITC）标记的磷酸化RNA聚合酶相关蛋白LEO1抗体&&&&&&Anti-TRAP220/MED1/HRP
辣根过氧化物酶标记的甲状腺受体相关蛋白220抗体&&&&&&Anti-TReP132/RAPA/PE
PE标记的乳腺癌抗雌激素抵抗蛋白2抗体&&&&&&Anti-MTCH1/PE
PE标记的细胞增殖诱导蛋白60（早老素相关蛋白）&&&&&&Anti-CT DNA（calf thymus DNA）/HRP
辣根过氧化物酶标记的小牛胸腺DNA抗体&&&&&&Anti-PTPIP51/FAM82A2/Biotin
生物素标记的蛋白酪氨酸磷酸酶相互作用蛋白51抗体&&&&&&Anti-Fibrinogen gamma chain/RBITC
罗丹明（RBITC）标记的人纤维蛋白原γ链抗体&&&&&&Anti-MST1R/Ron/CD136/Cy5
Cy5标记的原癌基因c-Met相关酪氨酸激酶抗体&&&&&&Anti-APAF1（CT）/PE
PE标记的凋亡蛋白活性因子-1抗体（C端）&&&&&&Anti-MTP18/Cy3
荧光素（Cy3）标记的线粒体蛋白18抗体&&&&&&Anti-DDC/DOPA Decarboxylase/PE
PE标记的多巴胺脱羧酶抗体&&&&&&Anti-ATG9B/Cy5
Cy5标记的自噬相关蛋白9B抗体&&&&&&Anti-GDF10/Cy3
荧光素（Cy3）标记的生长分化因子10抗体（TGF-β超家族10）&&&&&&Anti-CD14/FITC
FITC标记的内毒素受体抗体&&&&&&Anti-ATG9B/Cy5
Cy5标记的自噬相关蛋白9B抗体&&&&&&Anti-CYP2C19/Biotin
生物素标记的细胞色素P450 2C19抗体&&&&&&Anti-phospho-RAD9（Tyr28）/PE
PE标记的磷酸化细胞周期检查控制蛋白质抗体&&&&&&Anti-Cyclin D2/Cy3
荧光素（Cy3）标记的周期素D2抗体&&&&&&Anti-ARNT2 /PE
PE标记的芳香烃受体核转录蛋白2抗体&&&&&&Anti-IFNA21/IFNA F/HRP
辣根过氧化物酶标记的干扰素α21抗体&&&&&&Anti-Caspase-13/4/HRP
辣根过氧化物酶标记的半胱胺酸蛋白酶蛋白-13抗体&&&&&&Anti-GNA12/G protein alpha 12/PE
PE标记的鸟苷酸调节蛋白12抗体&&&&&&Anti-phospho-NDEL1（Ser231）/Biotin
生物素标记的磷酸化中心粒蛋白Nudel抗体&&&&&&Anti-phospho-GIT1（Ser375）/FITC
荧光素（FITC）标记的磷酸化G蛋白偶联受体激酶相互作用蛋白1&&&&&&Anti-IFNAR2/IFNABR/Cy3
荧光素（Cy3）标记的干扰素α受体2抗体&&&&&&Anti-ARTS1/RBITC
罗丹明（RBITC）标记的脂肪细胞源性亮氨酸氨基肽酶抗体（血管内皮细胞生长因子诱导蛋白）&&&&&&Anti-phospho-CDK6 （Tyr24）/FITC
荧光素（FITC）标记的磷酸化周期素依赖性激酶6抗体&&&&&&Anti-PCGF1/Biotin
生物素标记的表观抑制因子Polycomb家族成员PCGFl蛋白抗体&&&&&&Anti-ICAM4/CD242/RBITC
罗丹明（RBITC）标记的细胞间粘附分子4抗体&&&&&&Anti-ENaCg/Cy3
Cy3标记的上皮钠离子通道蛋白γ抗体&&&&&&Anti-PPO/HRP
辣根过氧化物酶标记的腺样癌特异性相关抗原PPO抗体&&&SMURF2荧光素Cy5标记抗体，荧光素Cy5标记Smad蛋白E3泛素连接酶2抗体
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