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植物的水分生理(题目)
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中国农业用水存在的问题及节水对策
【摘要】：水资源紧缺及社会工业化和城市化的发展导致中国农业水资源严重不足,与此同时,农业用水中的水浪费现象还普遍存在,因此,节水农业是解决中国缺水问题的唯一途径。该文分析了中国当前农业用水存在的主要问题,从农艺节水、抗旱品种选育以及农业用水管理创新等方面论述了目前国内外节水农业上的研究进展,并由此提出了中国进一步发展节水农业的战略性措施。
【作者单位】：
【关键词】：
【分类号】：S274【正文快照】：
0引言短缺与浪费并存是中国农业用水紧张的重要特性。一方面,农业供水因水资源紧缺而难以增加,与此同时,工业和城市的发展也将进一步削减明显不足的农业灌溉用水,从而使得农业缺水问题日益突出;另一方面,农业用水浪费严重,这启示出农业节水的巨大潜力。发展以节水和提高水分
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我国农业水资源利用与节水农业发展对策研究(1)_工程力学专业毕业论文范文摘要：水资源指可资利用或有可能被利用的水源，这种水源具有足够的数量和可用的质量，且必须具备可以更新补充、可供永续利用的特点。关键词： ...
我国农业水资源利用与节水农业发展对策研究(1)_工程力学专业毕业论文范文
摘要：水资源指可资利用或有可能被利用的水源，这种水源具有足够的数量和可用的质量，且必须具备可以更新补充、可供永续利用的特点。
关键词：农业 水资源利用 节水 农业发展 对策研究
第一章 我国农业水资源利用与节水农业现状
1、 我国水资源利用现状
水资源指可资利用或有可能被利用的水源，这种水源具有足够的数量和可用的质量，且必须具备可以更新补充、可供永续利用的特点。
我国是一个水资源短缺、水旱灾害频繁的国家，如果按水资源总量考虑，水资源总量居世界第六位；若按人均水资源量计算，人均占有量只有2500立方米，约为世界人均水量的1/4，在世界排第110位，已经被联合国列为13个贫水国家之一。
我国年降水总量为61 889亿立方米，多年平均地表水资源为127 115亿立方米，地下水资源量为8 288亿立方米，全国平均年水资源总量为28 124亿立方米。1998年我国总用水量5435亿立方米，其中农田灌溉用水占64.3%，林牧渔用水占5.0%，农村生活用水占5.3%。各流域片用水情况是：松辽河片用水量624亿立方米，农业占72.4%；海河片用水量424亿立方米，农业占72.5%；黄河片用水量395亿立方米，农业占77.9%；淮河片用水量567亿立方米，农业占72.2%；长江片用水量1663亿立方米，农业占58.5%；珠江片用水量837亿立方米，农业占65.0%；东南诸河片用水量308亿立方米，农业占65.3%；西南诸河片用水量82亿立方米，农业占78.9%；内陆河片用水量536亿立方米，农业占94.6%。 1998年，各流域片地表水控制利用率（地表水供水量占地表水资源量的百分比）、水资源总量利用消耗率（用水消耗量占水资源总量的百分比）是：海河片和黄河片的利用程度最高，地表水控制利用率分别为61.8%和73.7%，水资源总量利用消耗率分别为70.2%和44.5%；其次是内陆河片、淮河片和松辽河片，地表水控制利用率分别为34.2%、34.9%和16.6%，水资源总量利用消耗率分别为26.9%、24.7%和15.4%；珠江片、长江片、东南诸河片和西南诸河片的利用程度低，地表水控制利用率分别为14.0%、12.1%、9.9%和1.3%，水资源总量利用消耗率分别为6.6%、6.3%、5.6%和0.9%。松辽河片中的辽河流域利用程度较高，地表水控制利用率为39.8%，水资源总量利用消耗率为33.5%。
2.2 我国农业水资源利用效率
从总体上来看，我国农业水资源利用效率不高。据初步分析，全国平均渠系利用系数0.4—0.6，灌区田间水利用系数0.6—0.7，灌溉水利用用系数0.5左右。从表1-2-1可以看出，全国水资源利用情况是：渠系综合水利用系数为0.40-0.6，灌区田间水利用系数为0.60-0.7，灌溉水利用系数为0.3-0.5。华北地区是我国农业水资源利用较高的地区，其各灌区利用系数存在较大差异。衡量水资源高效利用指标，不能仅仅考虑水资源利用率，更重要的是看水资源的利用效率。
2.3 我国农业水资源利用存在的主要问题
目前，我国农业水资源利用存在许多问题，主要表现在：
（1）缺乏有效的管理机制，导致水资源短缺与水资源浪费共存
我国地表水灌区每公顷次灌水量 m3，最高达2258，地下水灌区达900-1050 m3，高出适宜水量的1-2倍，西北地区每年灌水定额可达16537 m3／hm2，是全国的1.4倍。
另外，我国农业水资源污染也非常严重。椐统计， 1998年全国废污水排放总量共593亿吨（不包括火电直流冷却水）；其中工业废水占69%，生活污水占31%。这些污水排放污染了水质。椐1998年水质监测资料，对全国109700公里河长进行评价的结果，Ⅰ类水河长占5.4%，Ⅱ类水河长占24.4%，Ⅲ类水河长占33.0%，Ⅳ类水河长占13.7%，Ⅴ类水河长占6.6%，超Ⅴ类水河长占16.9%。
（5）水资源“农转非”现象严重
尽管农业水资源“农转非”提高了水资源利用效率，但也带来了一系列问题，如农民的水权如何得到保证，节水农业投资如何合理分配等。
3、节水农业现状
3.1 节水农业发展概况
节水农业是充分利用降水和可利用的水资源，采用水利与农业措施提高水的利用率和水的利用效率的农业，即提高用水有效性的农业，节水农业的核心是节水灌溉。
由于我国水资源及其有限，扩大灌溉面积的水量必须立足于现有农业水资源的高效利用，因此，发展节水农业成为我们的必然选择。
农业用水量始终保持在亿m3，我国水的利用率和效率均有提高。
3.2 节水农业发展存在的主要问题
一是对节水农业认识上存有误区，认为节水农业就是节水灌溉农业，节水技术是灌区的专利。
3.3.2 节水技术总体水平低
从整体上来看，我国的农业节水技术水平尚处于较低层次。以节水灌溉为例，全国节水灌溉面积占有效灌溉面积的1/3，渠道防渗和管道输水灌溉等方式仍占主导地位，喷灌和微滴灌等高效节水灌溉方式仅占有效面积灌溉面积的4.3%左右，与发达国家相比存在很大差距，节水灌溉设备品种和质量还不能满足节水灌溉的发展需要。3.3.3没有形成高效的推进节水农业发展的机制。
（3）管理。现行水管机构节水功能缺损，不适应市场经济和节水农业发展的需要，灌溉管理系统缺乏效率。我们从仅从重水利轻灌溉，水利与灌溉分家现实就可以窥视一二。其原因出现在管理归属上，兴修各种水利工程归水利部管，农田水利归水利部管，水利部与农业部又分属不同的部，而灌溉技术与农业密不可分，部门分割影响了我国节水农业的发展。
3.3 节水农业发展态势
尤其要把水资源的合理开发和节水工作放在突出位置。
3.3.2 投资力度加大，为节水农业发展增添的活力
3.3.3 适宜国情的节水技术，为节水农业的发展扫平了道路
多年来，随着节水农业的发展，各地广大科技工作者研制出适合中国国情节水技术，并对节水农业发展模式进行了认真总结和推广，效益显著。3.3.4 广大农民的积极参与，极大地推动了节水农业的发展
到2015年，使全国节水灌溉面积达到6亿亩，灌溉水的利用率达到的60％以上，年节水700亿立方米，以满足扩大灌溉面积和提高保证率对水量的需求。到2030年，井灌区80％以上实现喷灌或低压管道输水灌溉，自流灌区60％以上的骨干渠道实现防渗、水稻全部采用控制灌溉，通过采用节水灌溉制度和管理措施，使全国灌溉水利用系数提高到65%，每年可节水1000多亿立方米。
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植物的水分生理
1、植物水分生理的研究历史
人类在早期的农业中已经认识到了雨水和灌溉对于农作物的重要性。关于植物水分生理的科学研究，可追溯到植物生理学成为一门科学的开创时期。荷兰人Van Helmont在 1684年用雨水浇灌柳树的实验可以看作为植物水分生理研究的早期工作，虽然他的关于植物生长时重量的增加几乎都来自于水的结论是错误的。真正的植物水分状况的定量研究是以18世纪Hales所作的根压及蒸腾的测定开始的。19世纪科学家们的研究扩展了这方面的工作。1860年Sachs发现冷土使喜温植物的吸水量减少，减少的量明显比冷地植物的要多；到了19世纪后期，Francis Darwin观察到大气湿度影响气孔的开放；Boehm在1893年提出了关于毛细作用在植物体内的水分上升中的作用，其中也提到了水的内聚力的作用；Dixon在1895年提出了水在植物体内上升的内聚力学说；Renner在年发表了关于带有蒸腾叶片的枝条比连接真空管的枝条能吸收更多的水的实验结果，证明了植物体内具有低于真空的负压力；Ursprung和Boehm在1916年，Nordhausen在1919年用间接的方法测出叶柄中的绝对负压力可达大约– 0.8 MPa，这些都进一步证明了内聚力学说。虽然近年出现了对这一学说的挑战，但内聚力学说至今仍然是唯一能够解释水是如何从土壤被运送到高大树木的树冠的理论。定量研究植物体的水分状况需要有一个合理的参数表示，20世纪20年代，人们以“吸水力”来表示植物的水分状况；1941年，中国科学家王竹溪和汤佩松提出用化学势概念来描述植物体的水分状况，而Slatyer 和Taylor 在1960年重新发表了这一观点；Kramer等人在1966年提出用水的偏克分子体积化学势来描述植物的水分状况，称为水势。在此以前，有许多描述植物的水分状况的术语，比较混乱。水势概念以热力学为基础统一了这些术语，得到了广泛的接受。20世纪植物的水分生理不仅在理论上有了较大的发展，在实验技术上也有了很大的发展。1964年，英国的Dainty等人发明了用压力探针平衡法来测定藻类大型细胞的的膨压，后来经过改进后也可用于高等植物的细胞膨压的测量；1965年，德国的Scholander发明了用压力室法测定植物木质部压力的技术；随着物理学和半导体技术的进步，又陆续出现了冰点下降法测定渗透势的技术和各种以热电偶为基础的水势或渗透势测定技术，以及以热电偶制冷为基础的微量（纳升，10-9升）及超微量（皮升，10-12升）冰点下降法渗透势测定技术；80年代初出现了离体根的根压力探针技术；木质部压力探针技术也在80年代末出现，但由于空化作用和假象的存在，直到90年代中期才经改进而成为实用的、能够连续测定活体植物及根的径向反射系数的技术。与此同时，对植物根所处的土壤的含水量和水势的各种测定技术也有了很大的发展。（朱建军）
2、节水农业工程对我国农业生产有什么意义？
我国是一个具有悠久历史的农业大国，农业已成为了我国重要的经济命脉。我国也是世界上人口最多的国家，约占世界人口的1/4。按目前的需求量，相应的粮食生产灌溉面积约为5.3×107km2, 农业用水量约为4000亿m3。我国的农业用水量约占总用水量的73%。目前我国农业生产灌溉水的利用率较低，只有30%-40%，与发达国家70%-80%的利用率相比相差甚远。农作物水分利用效率也只有0.87kgom-3, 与发达国家大于2.0kgom-3相比差距也很大。我国又是世界上12个贫水国家之一，60%的耕地属于旱地，旱区90%以上的耕地没有灌溉条件，人均水资源占有量为世界人均水量的1/4。我国的水资源分布也不平衡，南多北少，东多西少。北方夏秋多，冬春少，南方春夏多，秋冬少。我国目前水资源供应矛盾日益突出，旱灾已成为我国农业生产的主要灾害，限制着我国农业生产的发展。针对我国水资源的状况，党中央提出了节水农业口号，要求把推广节水灌溉作为一项革命性措施来抓，大力发展节水农业。
据科学家们分析，我国如果能做好科学地发展节水农业，到2030年，使我国灌溉水的利用率提高到60%-70%，农作物生产水分利用率为1.5kgom-3。如果能将灌溉水利用率提高30%，按目前4000亿m3农业用水计算，则可节水1200亿m3。如果按1.5kgom-3计算农作物水分的利用效率，可增加1.2亿吨粮食。因此做好节水农业是解决我国农业用水的必由之路；是实现我国农业可持续发展的重要保证；是实现传统农业向现代农业转变的战略性措施；也是保证21世纪我国粮食生产产量增加的重要途径之一。（李娘辉）
3、水的化学物理性质
（1）水的同位素组成
在自然界中，H和O都有稳定同位素，即1H，2H（D，氘），3H（T，氚）和16O，17O，18O。因此由两个氢原子和一个氧原子组成的水分子可以有18种不同的同位素组合。其中分子量为18的1H216O是最轻、丰度最高的水分子，占总量的99.7％，其余为重水。由于重水的密度稍高，重水的蒸气压比普通水的蒸气压稍低，因此海水中重水成分稍高，雪水雨水中重水成分稍低。有研究证明，同位素为1H216O的水有利于生命的生长，重水则对生命过程有抑制作用。因此雪水灌溉有利于植物的生长。对天然水中氢、氧同位素的研究可用来分析天然水的成因。例如，通常把水中氢的稳定同位素氘作为研究地下水补给来源的示踪剂，因为氘在地下水的径流过程中不发生显著变化，但随补给水来源的不同而变化。
由氢和氧原子组成的水的最大特点是在液体状态下因氢键而保持相对有序的结构。一个水分子以图1－1所示的方式与其它水分子作用，形成氢键。升华一分子水需要分开两个氢键。冰的升华热为每摩尔12.2千卡，而水分子间的范德瓦尔斯（van de Waals）力约为每摩尔3千卡，因此分开氢键约需每摩尔9千卡的能量。另外，水的融解热为每摩尔1.44千卡。这意味着在液体水中仍然保持着大部分的氢键。以冰作为参照，仅有约16%的氢键断裂（0°C）。氢键的存在使水具有在所有已知物质中最高的汽化热，仅次于液态氨的最高比热，而冰则具有所有已知物质中仅次于固态氨的最高融解热。水的高比热使植物在体内的水溶液中发生放热化学反应时具有很高的缓冲能力，水的高汽化热使得植物在夏天能以蒸腾作用迅速散发过度的太阳热辐射，避免灼伤。冰的高融解热使冰在融点能保持稳定的温度（例如冰和水混合物的温度可在0°C保持恒定不变）。
（3）水的电离
在纯水中，仅有极少量的水电离为H+ 和HO-，均为10-7 M。需要指出的是我们通常所称的质子H+ 在水中并不存在，因为H+ 在水中总是与一分子水相结合形成水合氢
水分子间氢键
离子（H3O+），然后再与三个水分子以氢键相结合行成一个水合壳，以H9O4+ 形成图1－2所示的结构。
水合氢离子的结构示意图
水的其它物理化学性质如高介电常数、表面张力、内聚力和毛细作用、水蒸汽的过饱和现象和水溶液的依数性等在植物生命过程中都发挥着重要的作用。（朱建军）
4、水孔蛋白
水孔蛋白（aquaporin）又名水通道蛋白（water channel protein），存在于细菌、酵母、动物和植物中。水孔蛋白不止一种，而是一类膜的内在蛋白的统称。植物水孔蛋白有质膜内在蛋白（Plasma membrane intrinsic protein，PIP）、液泡膜内在蛋白（Tonoplast menbrane intrinsic protein，TIP）和根癌菌共生膜内在蛋白（Noduin-like menbrane intrinsic protein， NLM）等3类，其中液泡膜的水孔蛋白在植物体中分布最丰富，水分透过性最大。
（2） 功能
水孔蛋白主要调节细胞中水分的快速流动，具严格的选择性。流入、流出的水分70％～90％是通过水孔蛋白的，但也有一些水孔蛋白既可运输水分，又能运输甘油、尿素和其他小分子溶质，CO2也可通过水孔蛋白，因而在植物生长发育中发挥着重要作用。例如，种子萌发、细胞分化、根系吸水、气孔运动、成花和授粉等。水孔蛋白广泛地存在于植物各个组织、细胞中，尤其是分裂和伸长着的细胞。不同部位的水孔蛋白具有不同功能，譬如，烟草和拟南芥的水孔蛋白优先在微管束薄壁细胞中表达，便于水分长距离运输；水孔蛋白分布于雄蕊、花药等生殖器官，表明它与生殖有关；拟南芥中，水孔蛋白在根尖的分生和伸长区有表达，说明它有利于生长和分化。
（3） 结构
水孔蛋白是内在蛋白（Major intrinsic protein，MIP）的主要成员。这些蛋白相对较小，分子量约为25KDa～30KDa。水孔蛋白具有跨越脂双层的α-螺旋及伸入细胞质的氨基末端（N端）和羧基末端（C端），有3个膜外环，分别在H1和H2之间、H3和H4之间、H4和H5之间；还有2个膜内环，分别在H2和H3之间、H5和H6之间。N端和C端的膜内部分都含有高度保守的NPA序列（天冬酰胺-脯氨酸-丙氨酸，Asn-Pro-Ala,简称N、P、A），排列方向相反，形成对称的分子结构。
关于水孔蛋白二级拓扑结构模型，有不同的假设，这里介绍Jung等提出的“水漏”模型（The hourglass model）。两个NPA序列以不同方向180o相对折叠，则在脂双层中间形成狭窄的通道，这就是水孔通道，可以双向运输水分。
（4） 调控
水孔蛋白的生物学意义在于快速灵敏地调节细胞内外的水分流动。植物调控水孔蛋白的表达，大致可分为两类：转录水平调控和转录后水平调控。前者主要控制水孔蛋白的合成速度，后者主要通过磷酸化∕去磷酸化作用去调控水孔蛋白的活性。
发育阶段严格控制水孔蛋白的表达。例如，拟南芥种子成熟后期积累许多液泡水孔蛋白，待种子萌发后就逐渐消失。环境因素也可诱导水孔蛋白的表达，例如，干旱会引起水孔蛋白的表达。植物激素（IAA，ABA，GA3）、蓝光、盐分和病原物侵染都可以影响水孔蛋白的表达。
磷酸化能够调节水孔蛋白的活性。当C端或N端的丝氨酸磷酸化后，水分子运转活性就大大增加。磷酸化的发生也受质外体水势的影响。当水分亏缺时，质外体水势降低，磷酸化就降低，水孔蛋白活性下降，水孔关闭，水分外流就减少，缓解干旱胁迫。Ca2+是植物体感知外界水势的渗透副感器。当质外体水势较高时，高水势信号使质膜上的Ca2+通道打开，Ca2+流入细胞，激活蛋白激酶，从而使水孔蛋白磷酸化。所以，二价阳离子Ca2+通过蛋白激酶的作用进而调节水孔蛋白的活性。
水孔蛋白的氨基酸序列上有一些半胱氨酸残基对汞敏感，因此汞能抑制水孔蛋白的活性，抑制水的转运。研究表明，蚕豆保卫细胞中有水孔蛋白的表达，而其他表皮细胞中几乎没有表达。HgCl2能显著抑制光下关闭气孔的张开和暗中张开气孔的关闭，而β－巯基乙醇则几乎完全解除这种抑制作用。由此可见，水孔蛋白受汞调控而影响气孔开闭。细胞环境的pH值也调控水孔蛋白的活性。
有些水孔蛋白的活性受环境（干旱和高盐）的影响，可分为两个方面：一是胁迫可启动现存水孔蛋白的活性，提高表达速度，增加水孔蛋白数量；二是诱导新的水孔蛋白基因表达，从而产生新的水孔蛋白。（潘瑞炽）
5、推荐阅读材料
庞鸿宾. 节水农业工程技术. 河南: 河南科学技术出版社, 2000
于秋菊，吴锜，林忠平等. 植物水孔蛋白研究进展. 北京大学学报（自然科学版）, ): 855~866
Maurel C，Chrispeels M J. Aquaporins, A molecular entry into plant water relations. Plant Physiol, ): 135~138
Taiz L, Zeiger E. Plant Physiology, 3nd edition, Sinauer Associates, Inc., Publishers, Sunderland, Massachusetts, 2006}