下列哪个是将调节信息传递给靶细胞的第二信使？_百度知道
下列哪个是将调节信息传递给靶细胞的第二信使？
1 激素 2 G蛋白 3 细胞 4 mRNA
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选第五吧题考信号转导第二信使指 受细胞外信号作用胞质溶胶内形或向胞质溶胶释放细胞内通作用于靶酶或胞内受体信号传递级联反应游环腺苷酸、环鸟苷酸、肌醇三磷酸肌醇磷脂等 肌醇三磷酸即IP3PS:列哪调节信息
&传递给靶细胞&
钙离现认第三信使
第信使实际配体：细胞外、能与细胞表面受体结合并受体激引起细胞内信号转导级联反应信号
参考资料：
细胞生物学
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出门在外也不愁&&&&机体对自稳态的维持，需要完成大量的、精确的调控过程。内分泌系统通过激素协助神经系统精确地调控身体机能的变化，确保各种身体机能安全有序地运行。本章在介绍内分泌、内分泌腺与激素的概念的基础上，讨论了激素作用的一般特征、激素作用的不同机制和调节过程，介绍了“经典”内分泌腺和功能器官分泌的主要激素以及主要作用。最后，分析和总结了主要的应激激素对急性运动的应答特征，以及对长期运动训练的适应特征。
&&&&人体是由不同器官构成的不同系统进行有机组合后而构成的结构性和功能性的整体。这些不同的系统执行着各自的功能，同时在时间上和空间上有着严密的组织，相互配合，相互制约，使机体的整体功能保持自稳态。这些系统大致可分为两类：一类是基本功能系统，如血液循环系统、呼吸系统、消化系统和泌尿生殖系统。一类是调控系统，如神经系统、内分泌系统和免疫系统。前者主要完成机体的基本功能，后者则主要参与对前者基本功能的调节。人体对内外环境变化所产生的反应和适应，始终都是以一个统一、协调的整体来进行的。
&&&人体的调控系统对基本功能的调节有着极其完整且极其复杂的调节机制，通过各种复杂的信息联系，调节着各器官和各系统的功能状态。内分泌系统在实现对机体的整合调节过程中具有极其重要的作用。
第一节 内分泌、内分泌腺与激素概述
一、内分泌与内分泌腺
（一）内分泌与外分泌
&&&&内分泌 (endocrine) 是相对于外分泌 (exocrine) 活动而提出的概念。外分泌则是指外分泌腺体 (exocrine gland) 将其分泌物通过特定的管道结构释放到体腔或体外而发挥作用的分泌形式，如唾液腺、胃腺和胰腺等消化腺及汗腺等的分泌。 内分泌 则是指内分泌腺体 (endocrine gland) 或内分泌细胞 (endocrine cell) 将其所产生的生物活性物质 ―― 激素 (hormone) 直接释放到体液中并发挥作用的分泌形式。 鉴于内分泌的调节作用需要通过体液（血液、淋巴液和组织液等）的传递才能完成，因此，一般也将内分泌调节称作 体液调节 。
&&&&内分泌是由内分泌腺和分散存在于某些组织器官中的内分泌细胞所共同组成的一个信息传递系统。它与神经系统和免疫系统紧密联系、相互配合，共同调节全身各系统的功能活动，使机体各个系统的活动能适应人体内、外环境变化的需要，以维持机体稳态。
（二）内分泌系统
&&&&内分泌系统包括体内能够分泌激素的所有腺体、组织和细胞。内分泌腺由上皮细胞组成，这种上皮细胞可以生产并储存激素。体内主要的内分泌腺有垂体、甲状腺、甲状旁腺、肾上腺、胰岛、性腺、松果体和胸腺等。许多内分泌细胞还散在组织器官，如消化道粘膜、心、肾、肺、皮肤、胎盘等部位均存在各种各样的内分泌细胞。此外，在中枢神经系统内，特别是下丘脑也存在着兼有内分泌功能的神经细胞。
（三）靶器官、靶组织或靶细胞
&&&&激素由内分泌腺分泌入血后，便随着血液循环流动，到达机体每一个器官、组织与细胞。虽然它能到达每一个部位，但并非必然与所有的器官、组织与细胞发生反应，而只能有选择性地与其中的某些器官、组织或细胞发生特异性反应。鉴于激素的这个作用特征，将能够与某种激素发生特异性反应的器官、组织或细胞，分别称作该激素的 靶器官、靶组织 或 靶细胞 。
（四）激素传递方式
1 、 远距分泌
&&&&激素分泌入血后，经血液循环运输至远隔部位的靶组织发挥作用。经典内分泌的多数激素均属此类。
2 、 旁分泌
&&&&分泌的激素经组织液扩散而作用于邻近的其他靶细胞。如性激素在卵巢局部的作用，血管紧张素 II 在肾脏的作用。
3 、 自分泌
&&&&激素可以原位作用于产生该激素的细胞，甚至可以不释放，直接在合成激素的细胞内发挥作用，后者又称内在分泌。如胰岛素可抑制 β 细胞自身分泌胰岛素的活动；肾上腺髓质激素抑制自身合成酶的活性。
4 、 腔分泌
&&&&激素直接释放到管腔中发挥作用，如某些胃肠激素可直接分泌到肠腔中。
5 、 神经分泌
激素由神经元合成后沿轴突运送至末梢释放，可扩散作用于邻近的靶细胞，或释放到血液循环中发挥作用。例如，下丘脑神经元分泌的调节肽通过垂体门静脉系统作用于腺垂体，室旁核大细胞合成的血管升压素在神经垂体释放入血液循环。
二、激素与激素的分类
&&&&内分泌腺或散在的内分泌细胞能分泌各种高效能的生物活性物质，经组织液或血液传递而发挥调节作用，这种化学物质称为 激素 （ hormone ）。
（一）激素以及分泌的腺体
&&&&随着对内分泌领域研究的不断深入，人们发现，激素不仅由我们所惯常的内分泌腺（“经典”内分泌腺，如垂体、肾上腺、甲状腺等）所分泌，许多功能性器官（如心脏、肾脏等）除执行自身的主要功能外，也可生成许多调节性激素。
&&&&“经典”内分泌腺分泌的主要激素和功能器官生成的主要激素分别参见表 4-1 和表 4-2 。
（二）激素的分类
&&&&激素的种类繁多，来源复杂，按其化学结构可分为含氮激素（ nitrogenous hormone ）和类固醇激素（ steroid hormone ）两大类。
1 、含氮激素
&&&&又可分为肽类和蛋白质激素以及胺类激素两类。
（ 1 ）肽类和蛋白质类激素：主要有下丘脑调节性多肽、神经垂体激素、腺垂体激素、胰岛素、甲状旁腺激素、降钙素以及消化道激素等。
（ 2 ）胺类激素：主要有肾上腺素、去甲肾上腺和甲状腺激素等。
表 4 － 1 “经典”内分泌腺分泌的主要激素
分泌的主要激素
促甲状腺激素（ TSH ）、促肾上腺皮质激素（ ACTH ）、卵泡刺激素（ FSH ）、黄体生成素（ LH ）／间质细胞刺激素（ ICSH ）、生长激素（ GH ）、催乳素（ PRL ）、促脂素（ LPH ）、 β\ 内啡肽、促黑素细胞激素（ MSH ）等
血管升压素（ VP ）／抗利尿激素（ ADH ）、缩宫素（ OT ）等
褪黑素（ MLT ）、 8 \精缩宫素
甲状腺素（四碘腺原氨酸， T 4 ）、三碘甲腺原氨酸（ T 3 ）、降钙素（ CT ）
甲状旁腺激素（ PTH ）
胰岛素、胰高血糖素、生长抑素（ SS ）、胰多肽（ PP ）、促胃液素、血管活性肠肽（ VIP ）、淀粉素等
皮质醇、醛固酮（ A ｌｄ）、雄激素等
肾上腺素（ AD ）、去甲肾上腺素（ NA ）、肾上腺髓质素（ AM ）等
雌二醇（ E 2 ）、孕酮（ P ）、睾酮（ T ）、抑制素、激活素、松弛等
睾酮（ T ）、雌二醇（ E 2 ）、抑制素、激活素
表 4 － 2 “功能器官”生成的主要激素
生成的激素
促甲状腺激素释放激素（ TRH ）、促肾上腺皮质激素释放激素（ CRH ）、促性腺激素释放激素（ G ｎ RH ／ LHRH ）、生长激素抑制激素（ GHIH ）／生长抑素（ SS ）、生长激素释放激素（ GHRH ）、催乳素释放因子（ PRF ）、催乳素抑制激素（ PIH ／多巴胺）、促黑素细胞激素释放因子（ MRF ）、促黑素细胞激素抑制因子（ MIF ）、生长因子等
心房钠尿肽（ ANP ）、内皮素、一氧化氮（ NO ）
胰岛素样生长因子 I （ IGF
I ）／生长激素介质（ SM ）、 25 羟维生素 D 3
促胃液素、缩胆囊素（ CCK ）、促胰液素、肠高血糖素、血管活性肠肽（ VIP ）等
红细胞生成素（ EPO ）、 1,25 双羟维生素 D 3
人绒毛膜促性腺激素（ｈ CG ）、人绒毛膜生长激素（ｈ CS ）等
前列腺素（ PG ）、血小板源生长因子（ PDGF ）、上皮生长因子（ EGF ）、细胞因子、血管紧张素（ A ｎｇ）、瘦素（ L ｐ）等
2 、固醇类激素
&&&&固醇类激素是由肾上腺皮质和性腺分泌的激素，如皮质醇、醛固酮、雌激素、孕激素以及雄激素等。在肾脏产生的 VD 3 （ 1, 25 二羟维生素 D 3 ）被看作固醇类激素。
&&&&此外，有人将脂肪酸的衍生物 ―― 前列腺素列为第三类激素。
&&&&固醇类激素的化学结构类似于胆固醇，实际上大多数激素的确也是由胆固醇所衍生。鉴于胆固醇属于类脂，故类固醇激素可以穿过细胞膜（脂质膜）发挥作用。 &
三、激素的一般生理作用和作用特征
（一）激素的一般生理作用
&&&&整体而言，激素的生理作用可大致归纳为下述 4 大方面。
1 、维持内环境的自稳态
&&&&激素参与水和电解质的平衡、酸碱平衡、体温与血压等调节过程，还直接参与机体的应激反应，全面整合机体功能，保持内环境稳态，增强机体的生存、适应能力。
2 、调节新陈代谢
&&&&多数激素都参与组织细胞的物质代谢以及能量代谢的调节，维持机体的能量平衡，为机体的各种生命活动奠定基础。
3 、维持生长、发育
&&&&促进组织细胞的生长、增殖、分化和成熟，参与细胞凋亡过程等，确保并影响各系统器官的正常生长、发育和功能活动。
4 、调控生殖过程
&&&&维持生殖器官的正常发育成熟和生殖的全过程，维持生殖细胞的生成，保证个体生命的绵延和种系的繁衍。
（二）激素作用的一般持征
&&&&激素虽种类繁多，作用复杂，但在对靶细胞发挥调节作用的过程中，仍具有某些共同的作用特征。
1 、激素的信息传递作用
&&&&激素只在细胞间通讯联络中充当“信使” (messenger) ，其作用在于传递信息，从而启动靶细胞固有的一系列生物效应，而不作为某种“反应角色”直接参与细胞物质与能量代谢的具体环节。很早就发现，激素与酶不同，只对完整细胞起作用。在特定的条件下，内分泌细胞发出的调节信息以激素的形式传输给靶细胞，作为“信使”的激素与靶细胞上相应的受体结合后，再通过细胞内的信号转导途径诱导、激发与细胞固有反应相联的一条或多条信号转导途径，调节靶细胞的生理、生化过程。在发挥作用的过程中，激素对其所作用的靶细胞既不提供额外能量，也不添加新功能，而只是在体内细胞之间传递生物信息。
2 、激素作用的相对特异性
&&&&激素进入血液后可随血液循环到达全身各个部位。虽然它们与各处的组织、细胞都有广泛接触，但只能选择性地作用于某些器官、组织和细胞，这种特征称为激素作用的相对特异性。激素作用的特异性之间差别很大。有些激素作用的特异性很强，只作用于某一特定靶腺，如促甲状腺激素只作用于甲状腺，促肾上腺皮质激素只作用于肾上腺皮质，垂体促性腺激素只作用于性腺等。有些激素没有特定的靶腺，其作用比较广泛，如生长激素、甲状腺素等，它们几乎对全身的组织细胞的代谢过程都可发挥调节作用。
&&&&激素作用的特异性与靶细胞上存在能与该激素发生特异性结合的受体有关。 激素与靶细胞受体的特异关系是内分泌系统发挥多元、准确调节功能的基础。各种激素的作用范围存在很大的差异，主要取决于每种激素的受体在体内分布的范围。例如，促甲状腺激素只特定地作用于甲状腺；而甲状腺激素的作用范围十分广泛，几乎涉及全身所有的组织细胞。
3 、激素的高效能生物放大作用
&&&&激素在血液中的浓度都很低，一般在纳摩尔 (nmol/L) ，甚至在皮摩尔 (pmol/L) 数量级。虽然激素的含量甚微， 但作用显著。激素 与受体结合后，会 产生瀑布式的级联放大效应， 形成一个效能极高的生物放大系统。故激素作用堪称量小作用大。 如在下丘脑 C 垂体 C 肾上腺皮质轴系统中， 0.1 微克促肾上腺皮质激素释放激素 (CRH) 可以使腺垂体释放 1 微克促肾上腺皮质激素 (ACTH) ，后者再进一步引起肾上腺皮质分泌 40 微克糖皮质激素，最终可产生 6000 微克糖原储备的效应。 一个分子的胰高血糖素将一个分子的腺苷酸环化酶激活后，通过 cAMP- 蛋白激酶，可激活一万个分子的磷酸化酶。一个分子的促甲状腺素释放激素，可使腺垂体释放十万个分子的促甲状腺素。
&&&&可见，一旦体内激素偏离生理水平，不论过多或者过少，势必干扰机体一系列功能活动的正常进行。也就是说，必须保持激素浓度的相对稳定才能保证机体正常的功能活动。实际上，体内各种激素的分泌活动都处在相当严密的调控之下，保持各自的稳态。
4 、激素之间的相互作用
&&&&各种内分泌腺体和内分泌细胞虽然分散在全身，但它们分泌的激素又都以体液为基本媒介，并相互联系。每种激素产生的效应都不是孤立的，而是与其他激素的作用彼此关联，相互影响。在多种激素调节同一生理活动时，常表现出不同激素的协同作用 (synergistic action) 或拮抗作用 (antagonistic action) 。这对于各种生理活动的稳态的维持具有重要的意义。
&&&&协同作用表现为多种激素联合作用所产生的总效应大于各激素单独作用所产生效应之和，如生长激素、糖皮质激素、肾上腺与胰高血糖素等在升高血糖水平方面具有协同作用。胰岛素则与前述几种升高糖激素的作用相反，可通过多条途径降低血糖，表现为与升血糖激素之间的拮抗作用。 激素之间的协同作用与拮抗作用的机制比较复杂，可以发生在受体水平，也可以发生在受体后的信息传递过程，或者是细胞内酶促反应的某一环节。
&&&&有些激素本身并不能直接对某些器官、组织或细胞产生生理效应，然而在它的存在 却是另一种激素发挥效应的必要基础 ，这种现象称为 允许作用（ permissive action ） 。糖皮质激素的允许作用是最明显的。虽则它对心肌和血管平滑肌并无收缩作用，但必须有它的存在，儿茶酚胺才能很好地发挥对心血管的调节作用。
第二节 激素作用的机制和调节
&&&&机体发动体液调节的作用过程非常复杂，需要经过多个信息传递过程才能完成，因此时常将处于这条信息传递链起始端的激素称作“第一信使”（ first messenger ）。“第一信使”完成使命后，由“第二信使”（ second messenger ）继续介导信息，依次类推，组成一条非常完整的信息链，完成一个级联反应。这个生理反应过程时常由微量的激素开始发动，经过信息的多级传递，最终形成一个非常明显的生理反应，因此将这个多级作用过程称作 生物放大系统 ，并将由微量激素发动而最终形成的明显生理反应称作 生物放大效应 或 生物放大作用 。
&&&&激素作为信息物质到达靶细胞后，其信息传导乃至产生生物效应的机制，一直是生理学研究的重要领域。随着分子生物学研究技术的发展，关于激素作用机制的研究取得迅速进展。
一、受体以及作用特征
&&&&每一种激素只选择性地对能够识别它的靶细胞起作用，表现为激素作用的特异性。这主要取决于靶细胞的特异性受体（ receptor ）与激素的结合能力，即亲和力 (affinity) 。靶细胞的激素受体能够从体液中所含纷繁、复杂的多种体液因子中辨识出特定的激素，并与之相结合，引起生物效应。
&&&&激素不同，激素受体在细胞的位置也不尽相同，相应地 , 作用机制也迥然不同。含氮激素不能溶于脂肪，难于穿过细胞膜（双层脂质膜），故其受体一般均处于细胞膜，且作用机制主要由 C AMP 等充当“第二信使”进行介导。而固醇类激素可溶于脂肪，故其极易穿过细胞膜进入膜内。因此，这些激素的受体绝大部分处于细胞质，个别的处于细胞核（如甲状腺激素）。
&&&&靶细胞上受体的数量及其与激素的亲和力并非一成不变的。 一个典型细胞拥有 2000 ～ 10000 个受体不等，而且其受体数目可以根据体内情况发生变化。因此，细胞所发生的生理反应，不仅仅取决于激素水平而且取决于细胞上该激素的受体数目。也就是说，即或激素的血浆浓度未发生明显变化，由于受该细胞受体数目变化的影响，也会使得该细胞对该激素的敏感性有所降低或升高，最终使所诱发的生理反应减弱或增强。
&&&&细胞受体数目的变化有重要的生理意义。当某种激素的血浆浓度发生变化时，细胞通过该激素受体数目的变化，将反应控制于适宜的幅度，有利于维持机体的稳态。若血中某种激素水平较长时间处于较高状态，会导致靶细胞上该激素受体数目相应减少。受体数目减少后，该激素便难于象往常那样“敏感”，所结合的激素会减少。这种现象称作“ 下调 ”（ down regulation ）。以某些带有高胰岛素水平的肥胖者为例，由于他们身体细胞上的胰岛素受体数目有所减少，要将血糖水平控制于正常水平，则需要相对更高的胰岛素水平，结果，血中胰岛素水平势必上升。而长期较高的胰岛素水平有可能导致细胞的胰岛素受体数目进一步减少，并导致胰岛素水平进一步升高。长此以往，便进入了一个非良性循环。
&&&&相反，细胞也会对某种激素的长期低水平做出相应反应：增加该激素受体数目。这样，细胞对该激素会变得更加敏感，即可结合更多的激素。这种现象称作“ 上调 ” （ up regulation ）。
二、激素作用的机制和过程
（一）含氮激素的作用机制――第二信使学说（ second messengers hypothesis ）
&&&&20 世纪 60 年代 Sutherland 等人提出第二信使学说，认为激素是第一信使，作用于靶细胞膜上的相应受体后，激活膜内的腺苷酸环化酶，在细胞内产生环 C 磷酸腺苷（ｃ AMP ），而ｃ AMP 作为第二信使，激活依赖ｃ AMP 的蛋白激酶（ PKA ），进而催化细胞内各种底物的磷酸化反应，引起细胞各种生物效应。
&&&&现已证明，第二信使除了ｃ AMP 外，ｃ GMP 、三磷酸肌醇（ IP 3 ）、二酰甘油（ DG ）及 Ca 2+
等均可作为第二信使；而且所激活的细胞内起关键作用的蛋白激酶，除了 PKA ，还有蛋白激酶 C （ PKC ）及蛋白激酶 G （ PKG ）等。另外，在细胞膜发现了一种在膜受体与膜效应器酶（如腺苷酸环化酶）之间起偶联作用的调节蛋白，即鸟苷酸结合蛋白（ G 蛋白）在跨膜信息传递中直重要的作用。
&&&&含氮激素的作用机制与过程参见图 4-1 。其作用过程大致分为如下 5 步。
&&&&第一步：激素到达细胞后，与细胞膜表面的受体结合，形成激素 - 受体复合物；
&&&&第二步：激素 - 受体复合物激活了细胞膜上的腺苷酸环化酶；
&&&&第三步：在腺苷酸环化酶作用下， ATP 分解为 cAMP （“第二信使”）；
&&&&第四步： cAMP 激活蛋白激酶；
&&&&第五步：蛋白激酶再诱导出一系列的继发性、特异性生理反应。这些继发性反应主要包括： ① 组织内酶的激活； ② 细胞膜通透性的改变； ③ 促进蛋白质合成； ④ 细胞代谢的变化； ⑤ 刺激细胞的分泌活动。
图 4-1 含氮激素（非类固醇激素）的作用机制与过程
（二）固醇类激素的作用机制――基因表达学说（ gene-expression hypothesis ）
&&&&固醇类激素的作用机制与过程参见图 4-2 。其作用过程大致分为如下 4 步。
&&&&第一步：激素到达细胞后，穿过细胞膜进入细胞内部，在细胞内与受体结合构成激素 - 受体复合物；
&&&&第二步：激素 - 受体复合物进入细胞核，与细胞的 DNA 结合，激活某些基因；此过程称作直接基因激活或直接基因活化；
&&&&第三步：在这个基因活化过程中，在细胞核内合成 mRNA ；
&&&&第四步： mRNA 进入细胞浆，促进蛋白质类物质的合成，并诱发继发性的生理反应。这些合成物包括： ① 酶类：对生理过程产生各种影响； ② 结构蛋白质：广泛地用于组织的建造与修复； ③ 调控蛋白质：改变相关酶的活性，影响生理过程。
( 三 ) 激素作用的终止
&&&&激素作用的终止是多种因素共同作用的结果。激素分泌的调节系统使内分泌细胞能够适时地终止分泌激素，如使细胞内磷酸二酯酶活性升高， c AMP 水解，从而终止信号转导。激素与受体分离，后续的一系列信号转导过程也即终止，激素被靶细胞内吞，在细胞内被溶酶体酶灭活。循环血液中的激素可在肝脏等器官中被降解，通过氧化还原、脱氨、脱羧等方式被清除，也可通过甲基化或其他方式灭活。
&&&&只有及时终止激素的作用效应，靶细胞才能不断地接受新的信息，适时地执行精确的调节职能。
三、激素分泌的调节
&&&&总体而言，激素的释放并非一个连续过程，而是呈间歇性释放，所以激素的血浆水平会呈现短期波动，同时还会以月（如月经周期）甚或以年为周期呈现长周期波动，形成一定的生物节律。
图 4-2 类固醇激素的作用机制与过程
&&&&由于激素对细胞有非常精确的效应，其分泌活动也必然会受到精确的调控，否则必然导致机能失调。负反馈调控机制是内分泌系统活动保持稳态的主要机制。以血中胰岛素水平负反馈调控为例：若血糖升高，刺激胰腺分泌胰岛素；胰岛素分泌增多，会加强机体对葡萄糖的利用，从而使得血糖降低；当血糖降低到正常值时，胰岛素分泌活动再次受到抑制，除非血糖再次升高。
&&&&在这种调控机制中，导致某种激素分泌减少或终止的原因，正是归因于自身水平的变化。其调控过程是：某种激素分泌增多会引起体内发生某些变化，而这些变化最终反过来会抑制该激素的分泌活动。即：某种激素的分泌活动往往是由它所诱发的特异性生理反应所“打开”或“关闭”的。
&&&&神经系统也会涉入激素分泌活动的调控过程。例如，肾上腺髓质分泌肾上腺素和去甲肾上腺素的活动，就受控于交感神经系统；神经垂体释放抗利尿激素（ ADH ）的活动，受控于大脑。况且内分泌活动的最高位调控中枢 - 下丘脑，其自身就属于神经系统。
第三节 主要内分泌腺的内分泌功能
一、下丘脑的内分泌功能
&&&&下丘脑是中枢神经系统的一个重要组成部分，是调节内脏活动的高级中枢。下丘脑的一些神经元还兼有内分泌功能，分泌神经激素。它们可将从大脑或中枢神经系统其他部位传来的神经信息，转变为激素信息，起着换能神经元的作用。从而以下丘脑为枢纽，把神经调节和体液调节联系起来。下丘脑与垂体十分密切，故下丘脑与垂体一起组成下丘脑 C 垂体功能单位。
&&&&下丘脑的神经内分泌细胞（ neuroendocrine cell ）是指下丘脑具有内分泌功能的神经元，它们都能分泌肽类激素或神经肽，故统称为肽能神经元（ peptidergic neuron ）。下丘脑肽能神经元大致可分为两类：神经内分泌大细胞和神经内分泌小细胞。前者的轴突末梢终止于神经垂体，其分泌的激素经轴浆输送到神经垂体贮存，机体需要时由神经垂体释放。后者的胞体较小，其轴突末梢终止于正中隆起处垂体门脉系统的初级毛细血管网，其分泌的激素可直接释放到毛细血管的血液中，以调节腺垂体的分泌活动。
&&&&下丘脑分泌的神经肽共有 9 种。它们的主要作用参见表 4 C 3 。其中前 4 种的化学结构已明确故称为激素，后 4 种因其化学结构尚未确定故称为因子。这些激素（因子）的主要生理作用是调节下位内分泌腺（主要是垂体）的分泌活动。
表 4 － 3 下丘脑所分泌激素的主要生理作用
主要生理作用
促甲状腺激素释放激素
促进 TSH 和 PRL 释放
促性腺激素释放激素
促进 LH 与 FSH 释放（以 LH 为主）
生长素释放抑制激素
[ 简称生长抑素 （ somatostatin,SS]
抑制 GH 释放，对 LH 、 FSH 、 TSH 、 PRL 及 ACTH 的分泌也有抑制作用
生长素释放激素
促进 GH 释放
促肾上腺皮质激素释放激素
促进 ACTH 释放
催乳素释放因子
促进 PRL 释放
催乳素释放抑制因子
抑制 PRL 释放
促黑（素细胞）激素释放因子
促进 MSH 释放
促黑（素细胞）激素释放抑制因子
抑制 MSH 释放
二、垂体的内分泌功能
（一）腺垂体激素
&&&&人腺垂体占垂体重量的 75% ，主要由腺细胞构成。腺垂体包括远侧部、中间部和结节部。远侧部是腺垂体的主要部分。远侧部的细胞分为两大类：一类为有内分泌功能的颗粒型细胞。已确定的有五种细胞，即生长激素细胞（分泌生长激素）、催乳细胞（分泌催乳素）、促甲状腺激素细胞（分泌促甲状腺素）、促肾上腺皮质激素细胞（分泌促肾上腺皮质激素）和促性腺激素细胞（分泌促卵泡激素和黄体生成素）；另一类为无内分泌功能的无颗粒型细胞。
&&&&在腺垂体分泌的激素中，促甲状腺激素（ TSH ）、促肾上腺皮质激素（ ACTH ）、促卵泡激素（ FSH ）与黄体生成素（ LH ）均有各自的靶腺，形成三个调节轴：①下丘n垂体甲状腺轴。②下丘脑垂体肾上腺皮质轴。③下丘脑 C 垂体 C 性腺轴。腺垂体细胞分泌的这 4 种激素是通过促进靶腺细胞分泌激素进而发挥作用的，所以称为促激素。这些促激素的主要生理作用正如其命名，故不再赘述。
&&&&另三种激素，即生长激素（ GH ）、催乳素（ PRL ）、与促黑（细胞）激素（ MSH ）是直接作用于靶组织或靶细胞。它们的主要生理功能如下。
1 、生长激素的主要生理作用
（ 1 ）促进生长发育： GH 能促进骨、软骨、肌肉以及其他组织细胞分裂增殖，蛋白质合成增加。
（ 2 ）促进代谢作用： GH 对糖、脂肪和蛋白质代谢都有促进作用，表现在：①蛋白质代谢： GH 促进氨基酸进入细胞，加强 DNA 合成，刺激 RNA 形成，加速蛋白质合成。②脂肪代谢： GH 属于脂解激素，能动员脂肪组织，促进脂肪酸和甘油的释放，血液中游离脂肪酸水平升高，脂肪酸在肝内氧化增加。 GH 对脂肪代谢的作用与胰岛素抗衡，使体脂含量减少，呼吸商减小，酮体增加，脂肪氧化利用增多，以提供有效能源物质 。③糖代谢：由于生长激素能抑制外周组织对葡萄糖的利用，减少葡萄糖的消耗，故 GH 有使血糖趋于升高的作用。
（ 3 ）调节免疫功能： GH 几乎对所有的免疫细胞都有促使其分化，调节其功能的作用。
2 、催乳素的主要生理作用
催乳素（ PRL ）的化学结构与生长激素近似，故二者作用有所交叉。
（ 1 ）对乳腺的作用： PRL 发挥三方面作用，即乳腺生长、泌乳启动和乳液生成。
（ 2 ）对性腺的作用： PRL 可刺激卵巢 LH 受体生成， LH 与其受体结合后，可促进排卵、黄体生成及孕激素与雌激素的分泌。在男性，睾酮存在的条件下， PRL 促进前列腺及精囊的生长，还可增强 LH 对间质细胞的作用，使睾酮合成增加。
（ 3 ）参与应激反应： PRL 是参与应激反应的主要激素之一。应激状态下，如麻醉、外科手术、电休克以及剧烈的运动等， PRL 在血液中的浓度都有不同程度的升高。而且， PRL 、 ACTH 和 GH 的增加一同出现。
（ 4 ） 免疫调节作用：人的 B 淋巴细胞和 T 淋巴细胞都存在 PRL 受体。 PRL 协同一些细胞因子促进淋巴细胞的增殖，影响免疫相关细胞的功能，促进 B 淋巴细胞分泌抗体。此外，免疫细胞也可以产生 PRL ，以自分泌或旁分泌的方式发挥作用。
3 、促黑（细胞）激素（ MSH ）
&&&&MSH 的主要生理作用是刺激黑素细胞（ melanophore 或 melanocyte ），使细胞内的酪氨酸转化为黑色素（ melanin ），同时使黑色素颗粒在细胞内散开，导致皮肤颜色加深 。
&&&&近年也有证据提示， MSH 可影响神经系统的兴奋性，可能改善记忆与学习。 MSH 还可抑制免疫系统，防止免疫反应过度。
（二）神经垂体激素
&&&&神经垂体是下丘脑组织向下延伸的部分，不含腺细胞。神经垂体激素实际上都来自下丘脑，主要有血管升压素（ VP ）和催产素（也称缩宫素； OXT 或 OT ）两种。
1 、血管升压素
&&&&VP 因早期实验中被发现具有强烈的缩血管作用并使血压升高而得名，是体内维持机体水平衡的重要激素之一。 主要生理作用是促进肾远球小管和集合管对水的重吸收，即具有抗利尿作用，故又名抗利尿激素 （ ADH ） 。
2 、催产素（ OXT ）
&&&&OXT 的主要靶器官是子宫和乳腺。对子宫的作用是促进子宫平滑肌收缩，对乳腺的作用是参与射乳反射并参与维持哺乳期乳腺继续分泌乳汁，使乳腺不致萎缩。
三、甲状腺、甲状旁腺内分泌功能与调节钙、磷酸、代谢的激素
（一）甲状腺的内分泌功能
&&&&甲状腺是人体内最大的内分泌腺，平均重量约为 20~25 克。甲状腺激素主要有四碘甲腺原氨酸（ T 4 ）和三碘甲腺原氨酸（ T 3 ）两种，它们都是酪氨酸的碘化物。通常所称甲状腺素主要指 T 4 。
甲状腺激素的主要作用是促进能量代谢和物质代谢，促进生长和发育。
1 、对新陈代谢的影响
&&&&甲状腺激素几乎刺激所有的代谢途径，包括合成代谢和分解代谢，因此对代谢的影响十分复杂。生理水平的甲状腺激素对蛋白质、糖、脂肪的合成和分解代谢均有促进作用，而大量的甲状腺激素则促进分解代谢作用更明显。
（ 1 ）对能量代谢的影响：提高基础代谢率是甲状腺激素最显著的效应。甲状腺激素可使绝大多数组织的产热量和耗氧率增加，尤其以心、肝、骨骼肌和肾等组织最为显著。
（ 2 ）对物质代谢的影响：对蛋白质代谢， 甲状腺激素对蛋白质代谢的基本作用是加强基础蛋白质合成，表现正氮平衡。 对糖代谢，甲状腺激素促进小肠粘膜对糖的吸收，增强糖原分解，抑制糖原合成，并可加强肾上腺素、胰高血糖素、皮质醇和生长激素的升糖作用，因此甲状腺激素有升高血糖的趋势。对脂肪代谢，甲状腺激素促进脂肪酸氧化，增强儿茶酚胺与胰高血糖素对脂肪的分解作用。 T 4 与 T 3 既促进胆固醇的合成，又可通过肝加速胆固醇的降解，但分解的速度超过合成。
（ 3 ）对生长与发育的影响：甲状腺激素具有促进组织分化、生长与发育成熟的作用。在人类，甲状腺激素是维持正常生长与发育不可缺少的激素，特别是对骨和脑的发育尤为重要。
（ 4 ）对器官系统的影响：对神经系统，甲状腺激素不但影响中枢神经系统的发育，对已分化成熟的神经系统有提高兴奋性的作用。对心血管系统，甲状腺激素可使心率增快，心缩力增强，心输出量与心脏做功增加。
&&&&由于甲状腺激素可显著增强机体的代谢，增加产热量、耗 O 2 量和 CO 2 生成量，因而可促使外周血管舒张，血流量增加。
（二）甲状旁腺的内分泌功能与调节钙、磷酸、代谢的激素
&&&&甲状旁腺分泌的甲状旁腺激素（ PTH ）与甲状腺 C 细胞分泌的降钙素（ CT ），以及 VD 3 三者共同调节钙磷代谢，控制血浆中钙和磷的水平。
1 、甲状旁腺激素的主要生理作用
&&&&PTH 是调节钙磷代谢的最重要的激素，是机体维持血钙稳态的主导激素，其总效应是升高血钙和降低血磷。其作用途径主要通过骨和肾脏：
&&&&第一， PTH 可以动员骨钙人血，使血钙升高。
&&&&第二，对肾的作用： PTH 促进肾远端小管对钙的重吸收，使尿钙减少，血钙升高，并能抑制近端小管对磷的重吸收，促进尿磷排出，血磷降低。
&&&&第三， PTH 还可激活肾 1α 羟化酶，促进 25
D 3 转变为有活性的 1,25 （ OH ） 2
D 3 ，进而促进小肠对钙的吸收。
2 、降钙素（ CT ）的主要生理作用
&&&&CT 的主要作用是降低血钙和血磷，其主要靶器官是骨和肾脏。对骨的作用是抑制破骨细胞活动，减弱溶骨过程，增强成骨过程，使骨组织释放钙、磷减少，钙、磷沉积增加，从而使血钙与血磷下降。对肾的作用是抑制肾小管对钙、磷、钠及氯的重吸收，使这些离子从尿中排出增多。
3 、 VD 3 的主要生理作用
&&&&体内的 VD 3 也是维持机体血钙稳态的重要激素。
&&&&体内的 VD 3 主要由皮肤中 7 脱氢胆固醇经日光中紫外线照射转化而来，也可由动物性食物中获取。主要生理功能是：增强骨的溶解，释放骨钙入血，促进结合钙释放入血，促进小肠粘膜和肾小管对钙、磷的吸收。所以它既能增加血钙，也能增加血磷。
&&&&可见，体内钙、磷水平的稳态，有赖于 PTH 、 CT 和 CD 3 的协同作用。
四、肾上腺的内分泌功能
&&&&肾上腺包括中央部的髓质和周围部的皮质两个部分，二者在发生、结构和功能上均不相同。因此，肾上腺皮质和肾上腺髓质实际上是两种不同的内分泌腺。
就内分泌而言，肾上腺皮质生成类固醇激素，肾上腺髓质生成儿茶酚胺类激素；然而，就整体而言，尤其是在发生“应激”（ stress ）和“应急”（ emergency ）的情况时，两者在功能上密切配合，共同发挥调节作用，全面提高机体的应变能力和耐受能力。
（一）肾上腺皮质的内分泌功能
&&&&肾上腺皮质激素均属于类固醇激素，简称为皮质激素（ corticoids ）。 肾上腺皮质分泌的皮质激素分为三类，即糖皮质激素、盐皮质激素和性激素。各类皮质激素是由肾上腺皮质不同层上皮细胞所分泌的。球状带细胞主要分泌盐皮质激素，其代表是醛固酮；束状带细胞主要分泌糖皮质激素，其代表是皮质醇和皮质酮；网状带细胞主要分泌性激素，如脱氢表雄酮和雌二醇。
1 、糖皮质激素的内分泌功能
（ 1 ）糖皮质激素的主要生理作用： 糖皮质激素对许多组织都具有很强的影响代谢效应，最主要的是对肝脏的合成代谢和对肌肉、脂肪等组织的分解代谢效应。但事实上，糖皮质激素作用既广泛又复杂，在维持代谢平衡和对机体功能的人面调节方面极其重要。糖皮质激素常被认为是“允许作用”（ permissive action ）激素，因为其并不总是直接引起某些反应，而是通过对酶的激活、诱导或者对其他激素作用环节的增强或抑制来发挥作用的。
糖皮质激素对代谢和功能活动的主要作用参见表 4-4 。
（ 2 ）糖皮质激素与应激反应： 应激（ stress ）一般指机体遭到一定程度内外环境和社会、心理等因素的伤害刺激时，除了引起机体与刺激直接相关的特异性反应外，还引起一系列与刺激性质无直接关系的非特异性适应反应，包括多种激素分泌的变化等。机体的这些非特异性反应称为应激反应（ stress response ）。
&&&&当机体受到各种有害刺激 ( 如创伤、手术、饥饿、疼痛、缺氧、寒冷、精神紧张和焦虑不安，以及身体运动 ) 时，血中 ACTH 浓度和糖皮质激素立即增加，并产生一系列的适应性和耐受性的反应。在应激反应中，除下丘脑 C 垂体 C 肾上腺皮质系统参与外，交感 C 肾上腺髓质系统也参加，所以在应激反应中，血中儿茶酚胺含量也相应增加。同时， β C 内啡肽、生长激素、催乳素、胰高血糖素、血管升压素、醛固酮等均增加，说明应激反应是以 ACTH 和糖皮质激素分泌增加为主，多种激素共同参与的使机体抵抗力增强的非特异性反应。
表 4-4 糖皮质激素的主要生理作用
代谢或功能
促进糖原分解和糖异生，减低糖的利用，维持血糖浓度，降低细胞对胰岛素的敏感性
促进脂肪分解和脂肪酸氧化，减少脂肪合成；促进肢体部的脂肪分解，增加躯干及面部脂肪沉积（脂肪重新分布）
蛋白质代谢
促进肝内蛋白质合成；促进肝外组织蛋白质分解，减少肝外组织对氨基酸的利用
水、盐代谢
减少肠道对钙的吸收和肾脏对钙的重吸收；增加对骨钙的吸收；保留 N ａ ＋ ，排出 K ＋ ，调节细胞外液量
增加红细胞、中性粒细胞、单核细胞、血小板数量；减少感染部位中性粒细胞的积聚；减少淋巴细胞和嗜酸性粒细胞
增强心血管系统对儿茶酚胺和血管紧张素 II 的反应性；维持心肌正常功能；维持毛细血管的完整和循环血量
促进胎儿肺泡 II 型上皮细胞形成，增加肺表面活性物质
促进消化液和消化酶分泌，特别是胃酸；提高胃腺对迷走神经和促胃液素的反应性；促进胎儿肝脏和胃肠道酶的合成
增加肾小球血浆流量，增加肾小球滤过率，促进水的排泄
维持中枢神经系统正常功能；影响胎儿和新生儿的脑发育，改变行为和认知能力
内分泌、生殖
减少垂体激素的分泌（ GH 、 TSH 、 ACTH 、 FSH 、 LH ）；降低性腺对 G ｎ RH 的反应性
&&&&抑制骨细胞增殖及 RNA 、蛋白质、胶原等的合成；促进 PTH 及 VD 3 对骨的作用；降低成骨细胞活性，增加破骨细胞的数量和活性，促进骨质的溶解和吸收
免疫功能和炎症
&&&&抑制淋巴组织生长、抑制吞噬活动；影响抗体的形成和清除抗原的能力；降低毛细血管通透性，增加溶酶体稳定性列；减少前列环素合成；降低炎症反应
2 、盐皮质激素的主要生理作用
&&&&盐皮质激素的主要作用是调节体内水盐代谢。它可促进 肾远曲小管和集合管对 N ａ ＋ 和水的重吸收及对 K ＋ 的排泄，即有保 N ａ ＋ 、保水和排 K ＋ 作用。这对维持细胞外液量及循环血量的稳态具有重要的意义。
（二）肾上腺髓质的内分泌功能
&&&&肾上腺髓质嗜铬细胞分泌的肾上腺素 (adrenaline, Ad ； epinephrine, E) 和去甲肾上腺素 (norepinephrine ， NE) ，属于儿茶酚胺类激素。肾上腺髓质与交感神经系统组成交感 C 肾上腺髓质系统，髓质激素的作用与交感神经的活动紧密联系。
&&&&肾上腺髓质激素的主要生理作用如下。
1 、在应急反应中的作用
&&&&通常将机体遭遇紧急情况时紧急动员交感肾上腺髓质系统功能的过程称为应急反应（ emergency reaction ）。在这种情况下，肾上腺髓质激素水平剧升，甚至是基础状态下的上千倍。主要是肾上腺素的大量释放引起机体功能的一系列急剧变化，如心率加快、呼吸加深、皮肤出汗并变白、竖毛肌收缩等，其他器官系统的功能活动和代谢也随之发生明显的变化。
&&&&应急反应的机体表现包括：①提高中枢神经系统兴奋性，使机体处于警觉状态，反应灵敏。②呼吸功能加强，呼吸加强加快，肺通气量增加。③心血管活动加强，心跳加快，心缩力增强，心输出量增加。动脉血压升高，血液循环加快，内脏血管收缩，骨骼肌血管舒张同时血流量增多，全身血液重新分配，以利于应急状态时重要器官得到更多的血液供应。④加强能量代谢，肝糖原分解增强，血糖升高，脂肪分解加速，血中游离脂肪酸增多，葡萄糖与脂肪酸氧化过程增强，以适应在应急情况下对能量的需要。
&&&&实际上，引起应急反应的各种刺激，也是引起应激反应的刺激。当机体受到应激刺激时，同时引起应急反应与应激反应，两者相辅相成，共同维持机体的适应能力。
2 、对代谢的调节作用
&&&&肾上腺素与相应的细胞膜受体结合后，通过 cAMP-PKA 信息传导系统，促进糖原分解，使血糖显著升高。肌糖原分解所形成的乳酸可随之氧化，并补充肝糖原。肾上腺素和去甲肾上腺素都能动员脂肪，而且可使机体氧耗量增加，产热量增加，基础代谢率升高。
五、胰岛的内分泌功能
&&&&根据人的胰岛细胞的形态和染色特点，可将其分为四种类型，分别称为 A 细胞、 B 细胞、 D 细胞及 PP 细胞。 A 细胞约占胰岛细胞的 20% ，分泌胰高血糖素 (glucagon) ； B 细胞的数量最多，约占胰岛细胞的 75% ，分泌胰岛素 (insulin) ； D 细胞占胰岛细胞的 5% 左右，分泌生长抑素 (SS) ； PP 细胞的数量很少，分泌胰多肽 (pancreatic polypeptide) 。
（一）胰岛素的主要生理作用
&&&&胰岛素是一种作用较强的代谢调节激素，全面促进机体的合成代谢。胰岛素的基本作用是促进潜在的燃料储备，增加体内糖原、脂肪和蛋白质的贮存。
1 、对糖代谢的调节
&&&&在生理状态下，胰岛素是唯一降低血糖的激素。它通过增加血糖的去路与减少血糖来源，产生降低血糖的效应。 主要途径是促进组织细胞对葡萄糖的摄取和利用，加速葡萄糖合成为糖原，贮存于肝和肌肉中，并抑制糖异生，促进葡萄糖转变为脂肪酸，贮存于脂肪组织，结果使血糖水平下降。
2 、对脂肪代谢的调节
&&&&胰岛素促进肝脏合成脂肪酸，然后转运到脂肪细胞贮存。胰岛素促进葡萄糖进入脂肪细胞，除了合成脂肪酸外，还可促进甘油三酯形成并贮存于脂肪细胞中。同时，胰岛素还能抑制脂肪酶的活性，减少脂肪的分解。
3 、对蛋白质代谢的调节
&&&&胰岛素可促进蛋白质的合成过程。其作用可表现在蛋白质合成的各个环节：①促进氨基酸通过膜的转运进入细胞。②加快细胞核的复制和转运过程，增加 DNA 和 RNA 的生成。③作用于核糖体，加速翻译过程，促进蛋白质合成。
（二）胰高血糖素的主要生理作用
&&&&一般而言，胰高血糖素与胰岛素的作用相抗衡，能够全面动员储备能量，促进大分子营养物质分解为小分子成分，释放入血液以备利用。
&&&&胰高血糖素是一种促进分解代谢的激素。胰高血糖素具有很强的促进糖原分解和糖异生的作用，使血糖明显升高。 1mol ／ L 的胰高血糖素可使糖原分解释出 3 × 106mol ／ L 的葡萄糖。胰高血糖素通过 cAMP-PKA 系统，激活肝细胞的磷酸化酶，加速糖原分解。糖异生增强是因为胰高血糖素可加快氨基酸进入肝细胞，并激活与糖异生过程有关的酶系。胰高血糖素还激活脂肪酶，促进脂肪分解，同时又可加强脂肪酸氧化，使酮体生成增多。
&&&&此外，胰高血糖素可促进胰岛素和胰岛生长抑素的分泌。
第四节 功能器官的内分泌及激素
（一）松果体的内分泌
一、松果体的内分泌
&&&&松果体（ pineal body ）因形似松果而得名，也称松果腺。松果体位于丘脑后上部，早先曾被认为是功已退化的结构。松果体主要合成两类激素：褪黑素（ melatonin, MLT ）等，以及肽类激素如 8 精催产素（ 8-arginine vasotocin, AVT ）等
1 、煺黑素
&&&&MLT 是松果体分泌的主要激素，因能使青蛙皮肤变\而得名。它具有广泛的生理功能。 MLT 能抑制下丘脑腺垂体性腺轴和下丘脑腺垂体甲状腺轴的活动，特别是对性腺轴的活动。褪黑素的作用与性激素呈负相关，在性腺发育、性腺激素分泌以及性周期活动的调节中可能与性激素起抗衡作用。对于神经系统，褪黑素主要表现为针静、催眠、镇痛、抗惊厥、抗抑郁等作用。褪黑素还可能与机体的免疫功能、衰老过程及生物节律的调整（如紊乱生物钟的重建和“时差”的恢复等）有关。此外，对心血管、肾脏、肺、消化系统等也有一定作用。
2 、精氨酸催产素
&&&&AVT 与 OT 及 VP 的结构十分相似，也是 9 肽激素，因其肽链的 8 位为精氨酸而名，但作用与 OT 有很大差别。 8 \ 精催产素可通过抑制下丘脑 G ｎ RH 和垂体 FSH 与 LH 的合成和释放，抑制生殖系统活动，具有抗促性腺激素的作用；同时也抑制动物的排卵等活动。
（二）功能器官的内分泌功能
&&&&功能器官（ functional organs ）泛指执行机体各种功能的器官及其组织，如参与循环、呼吸、营养和排泄等功能的器官。体内的许多器官在完成特定的功能之外，还兼有内分泌功能，所释放的激素可参与局部器官或全身功能的调节。
1 、心脏和血管的内分泌功能
&&&&心脏是血液循环的动力器官 ―― 血泵，但心肌工作细胞，特别是心房肌细胞能分泌心房钠尿肽（ ANP ），后者参与机体水、盐平衡的调节。
&&&&ANP 通过与靶细胞膜上的鸟苷酸环化酶受体结合调节细胞活动。当血容量增加时，心房被扩张而受到牵连刺激，可使心房肌分泌 ANP 增加。 ANP 作用于肾小管，可抑制钠和水的重吸收，促进排钠和排水，从而减少细胞外液量，维持循环血容量的稳态。 ANP 还能通过中枢与外周神经对抗肾素 \血管紧张素\醛固酮系统和 VP 的作用。这对于维持机体的体液平衡，特别是循环功能的稳态具有重要的意义。 ANP 还可抑制血管平滑肌的收缩，导致血管舒张，血压下降。
&&&&血管，尤其是血管内皮细胞，能产生多种生物活性物质，如内皮素（ endothelin ）、一氧化氮（ nitric oxide, NO ）、前列环素（ prostacyclin ,PGI 2 ）等，参与循环等功能的调节。
2 、胸腺的内分泌功能
&&&&胸腺位于胸腔，原本是免疫系统的重要器官之一，但也兼有内分泌功能。胸腺的上皮细胞等能够分泌多种肽类激素，如胸腺素（ thymosin ）、胸腺生长素（ thymopoietin ）、胸腺刺激素（ thymulin ）等。这些激素可促进由骨髓迁移到胸腺的前胸腺细胞分化成离，成为 T 细胞，并获得免疫活性。
3 、胃肠道系统的内分泌功能
&&&&胃肠道黏膜中有种类繁多的内分泌细胞，分泌多种肽类激素，总称胃肠激素（ gastrointes-tinal hormone,gut hormone ）。胃肠道黏膜的面积巨大，所以胃肠道被认为是体内最大的内分泌器官，可分泌如促胃液素、促胰液素、缩胆囊素、胰岛素、生长抑素等数十种激素。它们的作用不仅可以通过内分泌、旁分泌等方式实现，还能以神经递质的形式调节机体多种功能活动。胃肠道激素的主要作用是通过控制消化系统的分泌、运动和吸收等功能活动，调节机体的营养供应和维持能量平衡。
&&&&如前所述，肝脏在垂体生长激素的刺激下可以产生胰岛素样生长因子 -1 ，与胰岛素、 GH 、甲状腺激素等共同促进周身组织细胞的生长、增殖。肝脏所含的 25- 羟化酶参与维生素 D 3 的活化。
4 、肾脏的内分泌功能
&&&&肾脏在机体缺氧情况下所释放的红细胞生成素（ erythropoietin, EPO ），能特异地刺激骨髓红细胞系统的造血活动，通过红细胞数量的增加，增强血液输送氧的能力）。
&&&&动脉血压降低和血容量减少时，肾脏会因缺血而释放肾素（ renin ），激活肾素 - 血管紧张素 - 醛固酮系统，一方面广泛收缩血管，增加外周阻力，另一方面能调节肾脏对钠和水的重吸收，增加血容量，提高动脉血压。
&&&&此外肾脏内的 1 α - 羟化酶可使 VD 3 活化，调节钙、磷代谢。
5 、性腺的内分泌功能
&&&&人类卵巢与睾丸的基本功能是生成成熟的生殖细胞－卵子与精子，同时产生调节生殖和其他功能的性激素（ gonadal hormone ）等激素。卵巢产生多种雌激素（ estrogen ）、孕激素（ progestogen ）等类固醇激素以及卵泡抑素和松弛素等肽类激素。睾丸主要产生属于类固醇的雄激素（ androgen ）和抑制素、激活素等肽类激素。无论卵巢与睾丸的生殖活动还是内分泌功能，都受下丘脑 - 腺垂体 - 性腺轴的调控。
&&&&性激素的主要功能是维持性征，促进和维持性器官的发育和成熟，维持性功能，调节代谢和促进蛋白质合成等作用。
（三）组织激素
&&&&组织激素（ tissue hormones ）是指体内许多组织生成和释放的激素，这里主要叙述前列腺素和瘦素。
1 、前列腺素的主要生理作用
&&&&前列腺素（ prostaglandine, PG ）因最先在前列腺发现而得名。 PG 的主要作用是：促进或抑制血小板聚集，影响血液凝固，使血管收缩或扩张；使气管收缩或舒张；减少胃腺分泌，保护胃黏膜，增加小肠运动；调制神经递质得释放和作用，参与下丘脑体温调节，参与睡眠活动，参与疼痛与镇痛过程。
&&&&瘦素（ leptin, Lep ）是肥胖基因（ obesity gene ）的表达产物由白色脂肪组织特异产生的肽，参与机体能量平衡的调节，有减少体内脂肪沉积的作用。
&&&&瘦素的主要生理学作用有：
（ 1 ）作用于下丘脑弓状核，抑制食欲，减少摄食量，即控制机体由外界摄入的能量。
（ 2 ）作用于中枢神经系统，加强交感神经系统的活动，动员体内储备能源的转化和释放。
（ 3 ）直接作用于脂肪细胞，抑制脂肪组织中的脂类合成。因此，瘦素是调节能量稳态的激素之一。
&&&&瘦素与其他激素的分泌活动密切相关，互相影响，参与机体新陈代谢及多方面功能活动的调节，如直接或间接地抑制胰岛素的分泌，参与调节 GnRH 和促性腺激素的释放。
第五节 运动与内分泌功能
&&&&运动期间，需要为活动肌群提供大量能量，需要尽力保持内环境的稳态。因此，激素在其中担当着至关重要的角色。因此，急性运动期间，激素水平，尤其是应激激素水平必然会发生剧烈的应答性反应。同理，在长期训练的影响下，内分泌功能必然也会通过自身形态、结构和机能的一系列适应性变化，对抗运动负荷对机体的强烈刺激。
&&&&运动对激素的影响分为两种情况。一种是一次性急性运动的影响，一种是长期训练的影响。激素对前者会发生相应的应答性反应，对后者会产生相应的适应性变化。
&&&&下面通过分析几种与身体运动关系比较密切的激素在运动中的变化，总结激素对急性运动中的应答特征和对长期运动训练的适应特征。
一、 儿茶酚胺对运动的反应与适应
&&&&儿茶酚胺是肾上腺素与去甲肾上腺素的统称。儿茶酚胺由肾上腺髓质所分泌，属于应激激素，在机体对内外环境变化发生的应答性反应中起着非常重要的作用。
（一）儿茶酚胺对急性运动的反应特征
&&&&由于肾上腺髓质受交感神经支配，故从生理学角度而言，它同交感神经系统的功能状态密切相关。在运动应激状态下，交感神经系统被激活，所以在运动期间儿茶酚胺必然升高，且升高的程度与运动强度密切相关：即运动强度越大，升高的幅度也相应越大。
&&&&研究也证实了上述观点。研究发现，男女受试者在进行次最大运动期间儿茶酚胺的增加相似。男子完成反复性最大强度运动后，血中肾上腺素水平明显升高，可达安静水平 18 倍，去甲肾上腺素也表现出类似变化。
&&&&但研究同时注意到：运动强度过小不会引起血中儿茶酚胺水平发生明显变化。这似乎表明，要引起儿茶酚胺升高，似乎有一个最小的运动强度阈值。已有实验证实，受试者在活动跑台上进行小强度到中等强度的运动时，并未引起静脉血浆中肾上腺素水平明显升高。而令受试者进行渐增负荷性运动，当运动强度达到 80%VO 2 max 时，血浆儿茶酚胺浓度显著升高。令受试者以 80%VO 2 max 的运动强度进行为时 10 分钟的持续性运动时，也会发生类似的变化。
&&&&这表明，在对急性运动进行应答时，儿茶酚胺水平并非何种负荷强度都会升高，而是需要一个最低的激活强度。总结有关研究，这个激活强度大约为 75%VO2max 。
（二）儿茶酚胺对长期运动的适应特征
&&&&实验还揭示了儿茶酚胺对长期运动训练的适应性。这种适应性表现为随着运动训练进行，儿茶酚胺对同一运动强度增高的幅度越来越小（图 4-3 ）。请注意图中儿茶酚胺的量值随训练经历所发生的大幅度下跌现象（去甲肾上腺素跌幅达 50% ，肾上腺素跌幅达 75% ），以及儿茶酚胺对多次运动训练刺激发生适应性变化的快速性。受试者仅经过一周训练，肾上腺素水平幅度便下降了 40% ，去甲肾上腺素水平幅度也下降了 25% 。
图 4-3 长期运动过程中肾上腺素水平（左）和去甲肾上腺素水平（右）的变化
&&&&经过一段时间运动训练后，完成同等运动负荷时儿茶酚胺的反应降低（升幅变小），表明运动能力得到改善，机体对同样负荷刺激的“总的”刺激变小，从而不需要发生如同过去那样强烈的应答性变化。由随着训练程度不断提高、运动员完成同等负荷时儿茶酚胺水平的反应幅度越来越小这一事实，至少可以部分地解释他们完成同等负荷时的心率不断降低这一现象。
二、糖皮质激素与促肾上腺皮质激素对运动的反应与适应
&&&&糖皮质激素（ GC ，可的松）与促肾上腺皮质激素（ ACTH ）也属于应激激素。在机体对刺激的应答性反应中，具有加快能量代谢、更好地动员机体潜能等作用。糖皮质激素由肾上腺皮质所分泌，而促肾上腺皮质激素（ ACTH ）由腺垂体所分泌，属于糖皮质激素的上位促激素。
&&&&可的松的分泌活动受控于 ACTH ，所以它在运动过程中的变化，大概与腺垂体所分泌 ACTH 水平升高从而加强了肾上腺皮质分泌活动有关。据报道，令受试者以 80% VO 2 max 跑步 20 分钟后，或者完成渐增负荷运动直至力竭，静脉血浆中 ACTH 水平分别超出安静水平 2 倍或 5 倍。由于 ACTH 是 GC 的上位促激素，且存在级联放大效应，故可推断 GC 会发生更为明显的升高。
&&&&可的松分泌增多是机体对刺激发生应答性变化的基本反应。因此，它的分泌活动与刺激的强度成正相关。研究发现，在完成小强度负荷时，血中可的松水平不会发生明显的改变。而在完成力竭性运动期间，由于刺激几乎达到最大，可的松水平也就会相应明显升高。这表明：同样存在一个导致可的松水平明显升高的运动强度阈值。
&&&&研究表明：经过长期训练，完成同样负荷运动时，同另一种重要的应激激素儿茶酚胺的适应性变化相似， ACTH 和 GC 水平也会降低。
三、生长激素对运动的反应与适应
&&&&运动期间，腺垂体所分泌的生长激素（ GH ）在血中的浓度升高，且升高幅度与运动强度呈正比，即运动强度越大，升高幅度越明显。
图 4-4 所示为 GH 对不同强度运动所发生的反应。在这个研究中，令受试者在功率自行车上以轻、中、重三种不同强度运动 20 分钟。结果发现，在完成轻负荷（ 300kg/m × min ）运动时，血中生长激素水平几乎没有变化；然而当工作负荷达到 900kg/m × min 时，血中生长激素水平增加到安静水平的 35 倍之多。这表明，引起 GH 升高同样存在一个强度阈值。
&&&&GH 对长期运动适应主要表现在：第一，受过训练者与未受过训练者相比，在完成相同强度负荷时，前者血中生长激素浓度的增长幅度明显小于后者。第二，力竭性运动后，前者血中生长激素的下降速度明显快于后者。
四、抗利尿激素和盐皮质激素对运动的反应与适应
图 4-4 递增负荷运动过程中生长激素水平的变化
&&&&抗利尿激素（ ADH ）由神经垂体所分泌，而盐皮质激素（醛固酮， AID ）则由肾上腺皮质所释放。这两种激素均参与体内电解质平衡、水代谢以及维持体液容量的调控过程。运动期间，人体会丢失大量的 H 2 O 和 Na + ，尤其是在热环境下从事长时间运动，这时，机体便会动员激素调控机制维持血浆容量。
&&&&其调控过程为：
（ 1 ）运动会引起神经垂体释放 ADH ，以及促进肾脏的特定细胞释放肾素（一种可分解蛋白质的酶）。引起上述变化的刺激因素是：交感神经兴奋性升高，钠的丢失以及血浆渗透压升高。
（ 2 ） ADH 通过作用于肾脏集合管，加强体内保水。肾素作用于称之为血管紧张素Ⅰ的血浆蛋白使之变为血管紧张素Ⅱ；血管紧张素Ⅱ可刺激肾上腺皮质释放醛固酮；
（ 3 ）醛固酮会促进肾脏远曲小管加强对钠的重吸收作用，而随着钠的重吸收会加强对水的被动重吸收。至此，通过一系列调控过程，最终使得体内的钠和水得到保留，即起到了抗利尿（保水）作用。
&&&&研究证实： ADH 和 AID 在完成急性运动后明显升高。但研究也发现，完成同等强度运动时，训练水平高者与乏训练者血中 ADH 升高的水平相似。这表明，即或经过长期训练，这种激素也许并不能产生降低效应。
五、胰岛素和高血糖素对运动的适应与反应
&&&&研究已经注意到三个重要变化：
（ 1 ）令训练程度高者和训练程度低者（未经训练者）完成 3 小时的中等强度运动时，训练程度低者血糖水平持续下降，而训练程度高者一直未见降低反而略有升高。
（ 2 ）在运动开始 20 分钟期间，两者胰岛素水平几乎同步降低。但随后，训练程度高者胰岛素水平不再明显降低，而训练水平低者一直持续降低。
（ 3 ）在运动开始 20 分钟期间，训练程度高者胰高血糖素水平明显上升（可达安静时几乎两倍），而训练程度低者开始阶段反而略有降低。尽管随后有所回升，但仍一直在安静水平左右徘徊。
&&&&对上述研究进行总结可见，未经训练者对持续性运动的应答特点为：胰高血糖素基本在安静水平徘徊，胰岛素水平持续下降且至运动结束时降至不足安静水平一半，而两种激素作用的结果，血糖水平在运动过程中持续下降，下降幅度达 80% 之多。
&&&&相比之下，训练程度高者对同等负荷持续运动的良好适应表现在：胰岛素虽有所降低但下降幅度明显较小，胰高血糖素水平明显升高（上升幅度几乎为安静水平两倍），而在两种激素的综合作用下，运动过程中血糖水平不仅未见降低，反而略有上升。
六、激素对运动应答与适应的基本规律
表 4-5 为部分激素对急性运动的反应以及对长期运动的适应性变化。
表 4-5 激素对急性运动的反应以及对长期运动训练的适应
对急性运动的应答性变化
经过长期训练的适应性变化
随着运动负荷的增加而升高
完成同等运动负荷时反应变小
促甲状腺素
随着运动负荷的增加而升高
促肾上腺皮质激素
随着运动强度和持续时间而升高
完成同等运动负荷时反应变小
随着运动升高
促卵泡激素
变化很小或未变
黄体生成素
变化很小或未变
抗利尿激素
随着运动负荷的增加而升高
完成同等运动负荷时反应变小
游离 T 3 和 T 4 随着运动强度增加而升高
完成同等运动负荷时 T 3 和 T 4 比例改变
甲状旁腺素
随着运动持续时间延长而升高
在约 75% 的 VO2max 时开始升高，并随强度增加而升高
完成同等运动负荷时反应变小
去甲肾上腺素
在约 50% 的 VO2max 时开始升高，并随强度增加而升高
完成同等运动负荷时反应变小
随着运动负荷的增加而升高
仅在高强度运动负荷时才升高
随着运动负荷的增加而升高
完成同等运动负荷时反应变小
随着运动负荷的增加而升高
完成同等运动负荷时反应变小
随着运动负荷的增加而升高
红细胞生成素
运动期间小幅度升高
男子运动员安静值降低
雌激素和孕激素
运动期间小幅度升高
高水平女子运动员安静值也许会降低
&&&&综上所述，并参考表 4 ― 4 的描述，似可将激素对急性负荷的应答特征以及对长期运动的适应特征总结如下：
1 、 应激激素水平在急性运动过程中会升高，且升高幅度与运动负荷强度和 / 或运动持续时间相关。
2 、对主要应激激素而言，运动中要引起水平升高，需要一个激活激素升高的运动强度阈值。而且，激活不同激素升高的阈值不尽相同。
3 、长期运动训练后，激素水平会发生某种程度的“去补偿”现象（ decompensation ） , 表现为反应幅度更加精确，机能更加节省化。
4 、经过长期训练后，不同激素变化的综合结果总是朝着有利于运动的趋势发展。}